A nyelv eredetének korábbi bizonyítékai
A nyelv vitathatatlanul a legfontosabb viselkedési tulajdonság, amely megkülönbözteti az embert a többi állattól. Elengedhetetlen számos összetett emberi társas kapcsolatban, beleértve a csoporttevékenységek tervezését és koordinálását. A nyelvet széles körben a megfontolt gondolkodás és cselekvés, az öntudat vagy akár az egyszerű érzékenység előfeltételének tekintik. Mivel más állatokból hiányzik a nyelv, nehéz azonosítani azokat a viselkedési és anatómiai korrelátumokat, amelyek az emberi evolúcióban való első megjelenésére utalnak. Egyesek a nyelvi képességre olyan régészeti bizonyítékokból próbáltak következtetni, amelyek olyan létfenntartási tevékenységekre utalnak, amelyek a jelek szerint kollektív döntéshozatalt igényeltek (pl. nagyvadak vadászata), vagy a lakóhelyek szerkezeti összetettségére és változatosságára (1-4). A testdíszítés és a szándékos temetkezési gyakorlatok megjelenését a késő pleisztocénben a tudattal és az én tudatosságával azonosították, ami egyesek szerint nyelvi képességekre utal (5), és az egyértelmű szimbólumok első megjelenését a régészeti feljegyzésekben az elmúlt 40 000 évben egyesek (1) az emberi nyelv jelenlétének első biztos bizonyítékának tekintik.
A fosszilis hominidák olyan anatómiai jellemzőiből, mint az áll jelenléte vagy az alsó állkapocs belső oldalán lévő mylohyoid gerinc kialakulása (6, 7), nem sok sikerrel kecsegtetnek azok a korai kísérletek, amelyek az emberhez hasonló beszédkészség jelenlétére vagy hiányára próbáltak következtetni (4, 8). Újabban a hominidák hangszalagjainak (felső légzőszerveinek) alakját a basicranium csontos tájékozódási pontjai alapján próbálják rekonstruálni (9-12). E rekonstrukciók alapján azt állították, hogy a neandervölgyiek és a korábbi hominidák nem biztos, hogy a mai emberhez hasonló hangok teljes skáláját produkálták. Ezeket az állításokat is megkérdőjelezték (4, 13-15). A nyelvi készség paleoneurológiai bizonyítékait az agy aszimmetriáiban és az agy beszédterületeinek megnagyobbodásában keresték, amire az agyhártya belsejének megjelenéséből és méretéből következtettek (16). Végül a mellkasi gerincvelő kis mérete, amelyet a mellkasi gerinccsatorna mérete bizonyítéka, bizonyítékként javasolták, hogy a korai Homo erectus nem tudott beszélni (17-19).
A hipoglosszális csatorna.
Az emberi beszédkészség fejlődésének anatómiai bizonyítékait keresve elhanyagolták a hipoglosszális ideg (XII. koponyaideg) szerkezetét. Ez az ideg az agytörzs háti medullájának hypoglosszális magjából ered, és a basioccipitalisban (20) áthalad a hypoglosszális csatornán, hogy a nyelv összes intrinsic és egy kivételével az összes extrinsic izom motoros innervációját ellássa. (A nyelv szenzoros innervációját más idegek biztosítják, amelyek nem haladnak át ezen a csatornán). Feltételezhető, hogy a nyelv motoros egységeinek száma az emberben nagyobb, mint az afrikai majmokban, ami lehetővé teszi a nyelv alakjának finomabb szabályozását a beszédhangok kialakításában. Továbbá, ha a hipoglosszális idegek ilyen méretkülönbsége tükröződik a hipoglosszális csatorna méretében, akkor a csatorna mérete bizonyítékot szolgáltat a nyelv innervációjának finomságáról, és a ma élő és a fosszilis fajok hangképességének indexeként szolgálhat.
Megvizsgáltuk a hipoglosszális csatornák keresztmetszeti területét a ma élő emberek, az afrikai majmok és több kulcsfontosságú fosszilis hominida felnőtt koponyáiban. Rugalmas formázóanyagot (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Svájc) használtunk a csatorna belsejének pontos másolatának elkészítéséhez. Minden egyes öntőformát a hossztengelyére merőlegesen vágtak el azon a ponton, amely a legkeskenyebb keresztmetszetet képviseli. A penész keresztmetszeti területét egy olyan mikroszkóppal mértük meg, amely egy kamera lucida segítségével egy ×12-es nagyítású képet vetített ki egy elektronikus rajzolótáblára, amely egy nih image 1.61-es verzióját futtató számítógéphez volt csatlakoztatva. Az öntőforma körvonalait nyomon követtük, és kiszámítottuk a keresztmetszeti területet.
A modern Homo sapiens hipoglosszális csatornájának átlagos területe 1,85 és 2,44-szerese a közönséges és törpe csimpánzok (Pan troglodytes és P. paniscus, illetve 1,33-szorosa a gorillák (Gorilla gorilla) csatornáinak keresztmetszeti területének (1. és 2. ábra; 1. táblázat). Majom- és H. sapiens-mintáinkban a majomminták hipoglosszális csatornaterületeinek tartománya átfedi az emberi tartomány alsó végét, különösen a Gorilla esetében. Ez az átfedés inkább a majomnyelv nagy mérete, mint gazdag innervációja miatt lehet. E feltételezés tesztelésére a hipoglosszális csatorna területét a szájüreg méretére korrigáltuk (2. ábra). A hypoglosszális csatorna ≈80%-kal (1,8-szor) nagyobb a szájüreg méretéhez képest az embernél, mint a majmoknál. Ennek ellenére még mindig van némi átfedés az emberi és a majomminták között, talán azért, mert a méretkorrektor nem tökéletes, vagy azért, mert az ideggel együtt a csatornán keresztül futó struktúrák mérete minden fajnál eltérő.
A H. sapiens és a P. troglodytes csontos hypoglossalis csatornájának anatómiája, középen szaggatott koponyák belsejéből nézve. A csatornák alakja a jobb oldalon látható, anatómiai helyzetük az ép koponyán árnyékolatlanul látható.
- View inline
- View popup
Sample statistics for specimens examined
Box plots of residuals of hypoglossal canal in modern Homo, three species of African majes, and the fossil hominids examined. A legkisebb négyzetek regressziója egy független méretváltozó (log szájüregméret; a definíciót lásd az 1. táblázatban) és a log hipoglosszális csatorna területének diagramjára illeszkedik a Pan spp. három fajára és két nemére, valamint a G. gorillára. Az egyes csatornák területének eltérését ettől a regressziótól a várt terület százalékában fejezzük ki. Mivel a regressziót a majomfajok és nemek (azaz n = 6) átlagain keresztül futtatjuk, az e fajokra vonatkozó átlagos maradékértékek 0 körül csoportosulnak. A Skhul 5, La Ferrassie és Kabwe szájüregének mérete (148 936, 123 700, illetve 149 000 mm3 -re becsülve) a szájpadlásméreteken alapul, a hiányzó alsó állkapocsméretek pedig a felső állkapocsfogsor hosszából rekonstruáltak. Egyetlen pont képviseli a három Sterkfontein példányból álló minta átlagos maradék hipoglosszális csatorna méretét, amelyet a szájüreg térfogatára vonatkozó egyetlen becsléshez (199 és 244 mm3 ) illesztettek a következő Sterkfonteinből származó felnőtt példányok méretei alapján: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.
A XII. koponyaideg mellett a hypoglosszális csatorna több más kis struktúrát is közvetít, beleértve az ideg tápláló artériáit, a felszálló garatartéria meningeális ágát és egy vénás plexust (20). Bár nem ismert, hogy ezeknek a struktúráknak a relatív mérete különbözik-e az emberben és a majmokban, feltételezzük, hogy a H. sapiensben megfigyelhető csatorna-megnagyobbodás a hypoglosszális ideg megnagyobbodását tükrözi.
A beszéd ősisége.
A dél-afrikai Sterkfontein lelőhelyről származó három példányt tanulmányoztunk, amelyek gracile Australopithecus africanust képviselnek. E korai hominidák hipoglosszális csatornáinak abszolút mérete a mintavételezett emberi tartomány alá esik, és nem különbözik jelentősen sem a törpe-, sem a közönséges csimpánzokétól. Ezzel szemben két középső pleisztocén homo (Kabwe, Swanscombe), két neandervölgyi (La Chapelle-aux-Saints és La Ferrassie 1) és egy korai H. sapiens (Skhul 5) hipoglosszális csatornái jóval a modern H. sapiens mérettartományán belül vannak, és jelentősen nagyobbak, mint a P. troglodytes mintánkban megfigyeltek.
- View inline
- View popup
Fosszilis koponyák hipoglosszális csatornái az emberi és majommintákkal összehasonlítva
A hipoglosszális csatorna méretének becslése a szájüreg méretéhez képest a fosszíliákban, a Skhul 5, La Ferrassie 1 és Kabwe mintavételezett nyakszirtjeihez kapcsolódó állkapcsok mérései, valamint a Sterkfontein anyagában ugyanarról a lelőhelyről származó hasonló felnőtt példányok mérései alapján hasonló eredményeket adnak (ábra. 2): A pliocén dél-afrikai hominidák az afrikai majmokra, a többi fosszilis hominida pedig a modern Homóra hasonlít.
Ezek az eredmények a nyelvmotoros innerváció és a beszédképesség modern emberi mintázatának megjelenésére vonatkozó minimális és maximális időpontokat sugallnak. Az A. africanus és/vagy a H. habilis még megőrizte a majomszerű mintázatot, de >300.000 évvel ezelőttre már kialakult az emberhez hasonló hipoglosszális csatorna . Ha, ahogyan azt feltételezzük, a hipoglosszális csatorna mérete a hipoglosszális idegben lévő motoros rostok számát tükrözi, akkor az emberhez hasonló beszédképesség sokkal korábban kialakulhatott, mint ahogyan azt a szimbolikus gondolkodás ősiségére vonatkozó régészeti bizonyítékokból következtetni lehetett. Ez a hipotézis összhangban van a középső pleisztocén Homo gyorsabb enkefalizációs sebességére vonatkozó bizonyítékokkal (25).