Previous Evidence for Language Origins
Kieli on kiistatta tärkein käyttäytymisominaisuus, joka erottaa ihmisen muista eläimistä. Se on välttämätön monissa ihmisen monimutkaisissa sosiaalisissa suhteissa, kuten ryhmätoiminnan suunnittelussa ja koordinoinnissa. Kieltä pidetään yleisesti edellytyksenä harkitsevalle ajattelulle ja toiminnalle, itsetuntemukselle tai jopa pelkälle tuntemukselle. Koska muilta eläimiltä kieli puuttuu, on vaikea tunnistaa käyttäytymiseen liittyviä ja anatomisia korrelaatioita, jotka viittaisivat sen ensimmäiseen esiintymiseen ihmisen evoluutiossa. Jotkut ovat pyrkineet päättelemään kielitaitoa arkeologisista todisteista, jotka liittyvät toimeentuloon liittyviin toimintoihin, joihin näyttää kuuluneen kollektiivista päätöksentekoa (esim. suurriistan metsästys), tai asuinalueiden rakenteelliseen monimutkaisuuteen ja monimuotoisuuteen (1-4). Ruumiinkoristeiden ja tarkoituksellisten hautaustapojen ilmaantuminen pleistoseenin loppupuolella on yhdistetty tietoisuuteen ja tietoisuuteen omasta itsestä, minkä jotkut ovat ajatelleet viittaavan kielitaitoon (5), ja joidenkin mielestä yksiselitteisten symbolien ilmaantuminen arkeologiseen aineistoon ensimmäisen kerran viimeisten 40 000 vuoden aikana on merkinnyt ensimmäisiä varmoja todisteita ihmisen kielen olemassaolosta (1).
Varhaisia yrityksiä päätellä ihmisen kaltaisten puhekykyjen olemassaolo tai puuttuminen sellaisista fossiilisten hominidien anatomisista piirteistä kuin leuan olemassaolo tai mylohyoideaalisen harjanteen kehittyminen alaleuan sisäpuolelle (6, 7) ei ole laajalti pidetty onnistuneina (4, 8). Viime aikoina on pyritty rekonstruoimaan hominidien äänihuulten (ylempien hengitysteiden) muotoja peruskalvon luisten merkkien perusteella (9-12). Näiden rekonstruktioiden perusteella on väitetty, että neandertalinihmiset ja varhaisemmat hominidit eivät ehkä tuottaneet kaikkia sellaisia ääniä, joita ihminen tuottaa nykyään. Myös nämä väitteet on kyseenalaistettu (4, 13-15). Paleoneurologisia todisteita kielitaidosta on etsitty aivojen epäsymmetriasta ja aivojen puhealueiden koon suurentumisesta, mikä on päätelty aivokotelon sisäosan ulkonäön ja koon perusteella (16). Lopuksi rintarangan selkäytimen pientä kokoa, josta rintarangan selkäydinkanavan koko kertoo, on ehdotettu todisteeksi siitä, että varhainen Homo erectus ei osannut puhua (17-19) (17-19).
Hypoglossaalikanava.
Ensimmäinen rakenne, joka on laiminlyöty etsiessä anatomisia todisteita ihmisen äänenkäyttötaitojen evoluutiosta, on hypoglossaalihermo (kallohermo XII). Tämä hermo lähtee aivorungon dorsaalisen välikarsinan hypoglossaalisesta ytimestä ja kulkee hypoglossaalikanavan läpi basioccipitaalissa (20) antaen motorisen innervaation kaikille kielen intrinsisille ja yhtä lukuun ottamatta kaikille ekstrinsisille lihaksille. (Kielen sensorinen innervaatio tulee muista hermoista, jotka eivät kulje tämän kanavan läpi). Voidaan olettaa, että kielen motoristen yksiköiden määrä on ihmisillä suurempi kuin afrikkalaisilla apinoilla, mikä mahdollistaa kielen muodon tarkemman hallinnan puheäänteitä muodostettaessa. Lisäksi, jos tällainen hypoglossaalihermon kokoero heijastuu hypoglossaalikanavan kokoon, kanavan koko antaa viitteitä kielen innervaation hienovaraisuudesta ja toimii indikaattorina olemassa olevien ja fossiilisten lajien äänenkäytöllisistä kyvyistä.
Tutkimme hypoglossaalikanavien poikkipinta-aloja aikuisten aikuisten ihmisten, afrikkalaisten apinoiden ja useiden keskeisten fossiilisten hominidien kalloissa. Joustavaa muovausmateriaalia (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Sveitsi) käytettiin kanavan sisäpuolen tarkan jäljennöksen tekemiseen. Kukin muotti leikattiin suorassa kulmassa pituusakseliinsa nähden kohdassa, jonka arvioitiin edustavan kapeinta poikkileikkausta. Muotin poikkileikkauspinta-ala mitattiin mikroskoopilla, joka oli varustettu kameralla (camera lucida), joka projisoi ×12 suurennetun kuvan elektroniselle piirtoalustalle, joka oli liitetty tietokoneeseen, jossa oli nih image -versio 1.61. Muotin ääriviivat piirrettiin ja poikkileikkauspinta-ala laskettiin.
Nykyaikaisen Homo sapiensin hypoglossaalikanavan keskimääräinen pinta-ala on 1,85- ja 2,44-kertainen tavallisen simpanssin (Pan troglodytes) ja kääpiösimpanssin (Pan troglodytes) ja kääpiösimpanssin (P. paniscus) kanavien poikkileikkauspinta-alaan nähden ja 1,33-kertainen gorillojen (Gorilla Gorilla) kanavien poikkileikkauspinta-alaan nähden (kuviot 1 ja 2; taulukko 1). Apinoiden ja H. sapiensin näytteissämme apinanäytteiden hypoglossaalikanavien pinta-alojen vaihteluväli on päällekkäinen ihmisen vaihteluvälin alapään kanssa, erityisesti Gorillalla. Tämä päällekkäisyys saattaa johtua pikemminkin apinoiden kielen suuresta koosta kuin runsaasta innervaatiosta. Tämän olettamuksen testaamiseksi hypoglossaalikanavan pinta-ala korjattiin suuontelon koon mukaan (kuva 2). Hypoglossaalikanava on ≈80 % (1,8 kertaa) suurempi suhteessa suuontelon kokoon ihmisillä kuin apinoilla. Ihmis- ja apinanäytteiden välillä on kuitenkin edelleen jonkin verran päällekkäisyyttä, mikä saattaa johtua siitä, että kokokorjain on epätäydellinen tai siitä, että hermon kanssa kanavan läpi kulkevien rakenteiden koko vaihtelee kaikissa lajeissa.
H. sapiensin ja P. troglodytesin luisen hypoglossaalikanavan anatomia keskisagittaalisesti leikattujen kallojen sisältä katsottuna. Kanavien muodot on havainnollistettu oikealla, ja niiden anatominen sijainti ehjässä kallossa on esitetty tummennettuna.
- View inline
- View popup
Tutkittujen yksilöiden otostilastot
Box plotit hypoglossaalikanavan residuaaleista modernilla Homolla, kolmella afrikkalaisella apinalajilla ja tutkituilla fossiilisilla hominideilla. Pienimmän neliösumman regressio on sovitettu riippumattoman kokomuuttujan (suuontelon log-koko; ks. määritelmä taulukossa 1) ja hypoglossaalikanavan log-pinta-alan kuvaajaan kolmella lajilla ja kahdella sukupuolella Pan spp. ja G. gorillalla. Yksittäisen kanavan pinta-alan poikkeama tästä regressiosta ilmaistaan prosenttiosuutena odotetusta pinta-alasta. Koska regressio ajetaan apinalajien ja -sukupuolten keskiarvojen kautta (eli n = 6), näiden lajien jäännöskeskiarvot ryhmittyvät 0:n ympärille. Skhul 5:n, La Ferrassien ja Kabwen suuonteloiden mitat (arviolta 148 936 mm3 , 123 700 mm3 ja 149 000 mm3 ) perustuvat suulakihalkion mittoihin ja puuttuviin mandibulaarisiin mittoihin, jotka on rekonstruoitu leukahammaskaaren pituuden perusteella. Yksi piste edustaa kolmen Sterkfonteinin yksilön otoksen keskimääräistä jäljellä olevan hypoglossaalikanavan kokoa, joka on sovitettu yhteen arvioon suuontelon tilavuudesta (199 ja 244 mm3), joka perustuu seuraavien Sterkfonteinin aikuisten yksilöiden mittoihin: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.
Kallohermo XII:n lisäksi hypoglossaalikanava välittää useita muita pieniä rakenteita, mukaan lukien hermoa ravitsevat valtimot, nousevan nieluvaltimon aivokalvohaara ja laskimopleksus (20). Vaikka ei tiedetä, eroavatko näiden rakenteiden suhteelliset koot ihmisillä ja apinoilla, oletamme, että H. sapiensilla havaittu kanavan laajentuminen kuvastaa hypoglossaalihermon laajentumista.
Puheen muinaisuus.
Olemme tutkineet kolmea Etelä-Afrikan Sterkfonteinin esiintymästä löytynyttä näytettä, jotka edustavat gracile Australopithecus africanusta . Näiden varhaisten hominidien hypoglossaalikanavien absoluuttinen koko jää alle näytteeksi otetun ihmisen koon, eikä se poikkea merkittävästi kääpiösimpanssien tai tavallisten simpanssien kanavien koosta. Sitä vastoin kahden keskipleistoseenisen Homon (Kabwe, Swanscombe), kahden neandertalilaisen (La Chapelle-aux-Saints ja La Ferrassie 1) ja yhden varhaisen H. sapiensin (Skhul 5) hypoglossaalikanavat ovat reilusti modernin H. sapiensin kokoluokassa ja huomattavasti suuremmat kuin näytteessämme havaitut P. troglodytesin kanavat.
- View inline
- View popup
Fossiilisten kallojen hypoglossaalikanavat verrattuna ihmis- ja apinanäytteisiin
Arviot hypoglossaalikanavan koosta suhteessa suuontelon kokoon fossiileissa, jotka perustuvat Skhul 5:n, La Ferrassie 1:n ja Kabwen näytteisiin liittyvien leukojen mittauksiin ja Sterkfonteinin aineiston samasta paikasta peräisin olevien samankaltaisten aikuisnäytteiden mittauksiin, antavat samankaltaisia tuloksia (Kuva. 2): Plioseeniset eteläafrikkalaiset hominidit muistuttavat afrikkalaisia apinoita, ja muut fossiiliset hominidit muistuttavat modernia Homoa.
Nämä tulokset viittaavat minimi- ja maksimiajankohtiin modernin ihmisen kielen motorisen innervaation ja puhekyvyn mallin ilmenemiselle. A. africanus ja/tai H. habilis säilyttivät vielä apinamaisen kuvion, mutta ihmisen kaltainen hypoglossaalikanava oli kehittynyt >300 000 vuotta sitten . Jos hypoglossaalikanavan koko heijastaa hypoglossaalihermon motoristen kuitujen määrää, kuten arvelemme, ihmisen kaltaiset puhekyvyt ovat saattaneet kehittyä paljon aikaisemmin kuin arkeologisten todisteiden perusteella on päätelty symbolisen ajattelun muinaisuudesta. Tämä hypoteesi on sopusoinnussa niiden todisteiden kanssa, jotka osoittavat keskipleistoseenisen Homon nopeampaa enkefalisaatiota (25).