Der Hypoglossalkanal und der Ursprung des menschlichen Stimmverhaltens

Vorherige Beweise für den Ursprung der Sprache

Sprache ist wohl das wichtigste Verhaltensmerkmal, das den Menschen von anderen Tieren unterscheidet. Sie ist unverzichtbar für viele komplexe menschliche Sozialbeziehungen, einschließlich der Planung und Koordination von Gruppenaktivitäten. Sprache wird weithin als Voraussetzung für überlegtes Denken und Handeln, Selbstbewusstsein oder sogar einfaches Empfindungsvermögen angesehen. Da andere Tiere keine Sprache haben, ist es schwierig, Verhaltens- und anatomische Korrelate zu finden, die auf ihr erstes Auftreten in der menschlichen Evolution hinweisen. Einige haben versucht, die Fähigkeit zur Sprache aus archäologischen Beweisen für Subsistenztätigkeiten abzuleiten, die anscheinend kollektive Entscheidungsfindung beinhalten (z. B. Großwildjagd), oder aus der strukturellen Komplexität und Vielfalt bei der Gestaltung von Siedlungsplätzen (1-4). Das Auftreten von Körperschmuck und absichtlichen Bestattungspraktiken im späten Pleistozän wurde mit Bewusstsein und Selbsterkenntnis in Verbindung gebracht, was nach Ansicht mancher auf Sprachfähigkeiten schließen lässt (5), und das erste Auftreten eindeutiger Symbole in den archäologischen Aufzeichnungen innerhalb der letzten 40 000 Jahre wird von manchen (1) als erster eindeutiger Beweis für das Vorhandensein menschlicher Sprache angesehen.

Frühe Versuche, aus anatomischen Merkmalen fossiler Hominiden wie dem Vorhandensein eines Kinns oder der Entwicklung des mylohyoiden Kammes an der Innenseite des Unterkiefers (6, 7) auf das Vorhandensein oder Fehlen menschenähnlicher Sprachfähigkeiten zu schließen, waren nicht sehr erfolgreich (4, 8). In jüngerer Zeit wurden Versuche unternommen, die Form der Vokaltrakte (obere Atemwege) der Hominiden anhand von knöchernen Orientierungspunkten des Basisraniums zu rekonstruieren (9-12). Auf der Grundlage dieser Rekonstruktionen wurde behauptet, dass Neandertaler und frühere Hominiden möglicherweise nicht die gesamte Bandbreite an Tönen produziert haben, die der Mensch heute produziert. Auch diese Behauptungen sind in Frage gestellt worden (4, 13-15). Paläoneurologische Beweise für Sprachfähigkeiten wurden im Vorhandensein von Hirnasymmetrien und in der Vergrößerung der Sprachbereiche des Gehirns gesucht, die aus dem Aussehen und der Größe des Inneren des Gehirns abgeleitet wurden (16). Schließlich wurde die geringe Größe des thorakalen Rückenmarks, die durch die Größe des thorakalen Wirbelkanals belegt wird, als Beweis dafür vorgeschlagen, dass der frühe Homo erectus nicht sprechen konnte (17-19).

Der Unterzungenkanal.

Eine Struktur, die bei der Suche nach anatomischen Beweisen für die Entwicklung der menschlichen Sprachfähigkeiten vernachlässigt wurde, ist der Nervus hypoglossus (Hirnnerv XII). Dieser Nerv entspringt dem Nucleus hypoglossus in der dorsalen Medulla des Hirnstamms und durchquert den Hypoglossuskanal im Basioccipital (20), um die motorische Innervation aller intrinsischen und aller extrinsischen Muskeln der Zunge mit Ausnahme eines zu versorgen. (Die sensorische Innervation der Zunge erfolgt durch andere Nerven, die diesen Kanal nicht durchqueren). Es ist anzunehmen, dass die Anzahl der motorischen Einheiten in der Zunge beim Menschen größer ist als bei afrikanischen Menschenaffen, was eine feinere Kontrolle der Zungenform bei der Bildung von Sprachlauten ermöglicht. Wenn sich ein solcher Größenunterschied im Nervus hypoglossus in der Größe des Unterzungenkanals widerspiegelt, wird die Größe des Kanals Aufschluss über die Feinheit der Innervation der Zunge geben und als Index für die stimmlichen Fähigkeiten lebender und fossiler Spezies dienen.

Wir untersuchten die Querschnittsflächen der Unterzungenkanäle in den Schädeln erwachsener Menschen, afrikanischer Affen und mehrerer fossiler Hominiden. Mit flexiblem Abformmaterial (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Schweiz) wurde das Innere des Kanals präzise nachgebildet. Jede Form wurde im rechten Winkel zu ihrer Längsachse an der Stelle geschnitten, die als der engste Querschnitt angesehen wurde. Die Querschnittsfläche der Form wurde mit einem Mikroskop gemessen, das mit einer Camera lucida ausgestattet war, um ein ×12 vergrößertes Bild auf ein elektronisches Zeichentablett zu projizieren, das mit einem Computer verbunden war, auf dem nih image Version 1.61 lief. Der Umriss der Form wurde nachgezeichnet und die Querschnittsfläche berechnet.

Die mittlere Fläche des Unterzungenkanals des modernen Homo sapiens beträgt das 1,85- und 2,44-fache der Querschnittsflächen der Kanäle von Schimpansen und Zwergschimpansen (Pan troglodytes bzw. P. paniscus) und das 1,33-fache der Gorillas (Gorilla gorilla) (Abb. 1 und 2; Tabelle 1). Bei unseren Proben von Menschenaffen und H. sapiens überschneidet sich der Bereich des Unterzungenkanals bei den Affen mit dem unteren Ende des menschlichen Bereichs, insbesondere beim Gorilla. Diese Überschneidung könnte eher auf die Größe als auf die reichhaltige Innervation der Affenzunge zurückzuführen sein. Um diese Vermutung zu überprüfen, wurde die Größe des Unterzungenkanals entsprechend der Größe der Mundhöhle korrigiert (Abb. 2). Der Unterzungenkanal ist beim Menschen im Verhältnis zur Größe der Mundhöhle um ≈80 % (1,8-mal) größer als bei den Affen. Trotzdem gibt es noch einige Überschneidungen zwischen den menschlichen und den Affenproben, vielleicht weil der Größenkorrektor unvollkommen ist oder weil die Größe der Strukturen, die mit dem Nerv durch den Kanal verlaufen, bei allen Arten variiert.

Abbildung 1

Anatomie des knöchernen Hypoglossuskanals bei H. sapiens und P. troglodytes, von der Innenseite eines mittelgroßen Schädelschnitts aus gesehen. Die Formen der Kanäle sind rechts abgebildet, und ihre anatomische Position auf dem intakten Schädel ist nicht schattiert dargestellt.

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Tabelle 1

Stichprobenstatistiken für untersuchte Exemplare

Abbildung 2

Box-Plots der Residuen des Hypoglossalkanals beim modernen Homo, bei drei afrikanischen Affenarten und bei den untersuchten fossilen Hominiden. Eine Kleinst-Quadrat-Regression wird an ein Diagramm einer unabhängigen Größenvariablen (log. Größe der Mundhöhle; Definition siehe Tabelle 1) gegen die log. Fläche des Unterzungenkanals für die drei Arten und zwei Geschlechter von Pan spp. und G. gorilla angepasst. Die Abweichung einer individuellen Kanalfläche von dieser Regression wird als Prozentsatz der erwarteten Fläche ausgedrückt. Da die Regression über die Mittelwerte der Affenarten und -geschlechter (d. h. n = 6) durchgeführt wird, liegen die mittleren Restwerte für diese Arten um 0 herum. Die Abmessungen der Mundhöhlen von Skhul 5, La Ferrassie und Kabwe (geschätzt auf 148.936, 123.700 bzw. 149.000 mm3) basieren auf den Gaumenabmessungen, wobei die fehlenden Unterkieferabmessungen aus der Länge der Oberkieferzahnreihen rekonstruiert wurden. Ein einzelner Punkt stellt die mittlere Restgröße des Unterzungenkanals für eine Stichprobe von drei Sterkfontein-Exemplaren dar, die mit einer einzigen Schätzung des Mundhöhlenvolumens (199 und 244 mm3) auf der Grundlage der Abmessungen der folgenden erwachsenen Exemplare aus Sterkfontein verglichen wurde: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

Zusätzlich zum Hirnnerv XII überträgt der Unterzungenkanal mehrere andere kleine Strukturen, einschließlich der Versorgungsarterien für den Nerv, eines meningealen Zweigs der aufsteigenden Pharynxarterie und eines venösen Plexus (20). Obwohl nicht bekannt ist, ob sich die relativen Größen dieser Strukturen bei Menschen und Affen unterscheiden, stellen wir die Hypothese auf, dass die bei H. sapiens beobachtete Vergrößerung des Kanals die Vergrößerung des Nervus hypoglossus widerspiegelt.

Das Altertum der Sprache.

Wir haben drei Exemplare aus den Sterkfontein-Lagerstätten in Südafrika untersucht, die den grazilen Australopithecus africanus darstellen. Die absolute Größe dieser frühen Hominiden-Hypoglossalkanäle liegt unter der des Menschen und unterscheidet sich nicht wesentlich von denen des Zwergschimpansen oder des Schimpansen. Im Gegensatz dazu liegen die Hypoglossalkanäle von zwei mittelpleistozänen Homo (Kabwe, Swanscombe), zwei Neandertalern (La Chapelle-aux-Saints und La Ferrassie 1) und einem frühen H. sapiens (Skhul 5) deutlich innerhalb des Größenbereichs des modernen H. sapiens und sind signifikant größer als die in unserer Probe von P. troglodytes.

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Tabelle 2

Hypoglossalkanäle fossiler Schädel im Vergleich zu den menschlichen und affenartigen Proben

Schätzungen der Größe des Hypoglossalkanals im Verhältnis zur Mundhöhle bei den Fossilien, basierend auf Messungen der Kiefer, die mit den beprobten Okzipitalen in Skhul 5, La Ferrassie 1 und Kabwe assoziiert sind, und auf Messungen ähnlicher erwachsener Exemplare vom selben Fundort im Material von Sterkfontein, ergeben ähnliche Ergebnisse (Abb. 2): Die pliozänen südafrikanischen Hominiden ähneln afrikanischen Affen, und die anderen fossilen Hominiden ähneln dem modernen Homo.

Diese Ergebnisse legen Mindest- und Höchstdaten für das Auftreten des modernen menschlichen Musters der motorischen Innervation der Zunge und der Sprachfähigkeit nahe. A. africanus und/oder H. habilis behielten noch das affenähnliche Muster bei, aber ein menschenähnlicher Unterzungenkanal hatte sich bis vor >300.000 Jahren entwickelt. Wenn, wie wir vermuten, die Größe des Unterzungenkanals die Anzahl der motorischen Fasern des Unterzungennervs widerspiegelt, dann könnten sich menschenähnliche Sprachfähigkeiten viel früher entwickelt haben, als aus den archäologischen Beweisen für das Alter des symbolischen Denkens abgeleitet wurde. Diese Hypothese steht im Einklang mit den Beweisen für eine beschleunigte Enzephalisierung beim mittelpleistozänen Homo (25).

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