Het hypoglossale kanaal en de oorsprong van het menselijke vocale gedrag

Vorige bewijzen voor de oorsprong van taal

Taal is aantoonbaar de belangrijkste gedragseigenschap die de mens onderscheidt van andere dieren. Zij is onmisbaar in veel complexe menselijke sociale relaties, waaronder de planning en coördinatie van groepsactiviteiten. Taal wordt algemeen beschouwd als een eerste vereiste voor weloverwogen denken en handelen, zelfbewustzijn, of zelfs eenvoudige gevoelservaring. Omdat andere dieren geen taal bezitten, is het moeilijk om gedrags- en anatomische correlaten te identificeren die wijzen op het eerste optreden van taal in de menselijke evolutie. Sommigen hebben getracht het taalvermogen af te leiden uit archeologisch bewijsmateriaal voor bestaansactiviteiten waarbij collectieve besluitvorming betrokken lijkt te zijn geweest (b.v. de jacht op groot wild) of voor structurele complexiteit en diversiteit in het ontwerp van bewoningsplaatsen (1-4). Het verschijnen van lichaamsversieringen en opzettelijke begrafenispraktijken in het late Pleistoceen zijn geïdentificeerd met bewustzijn en zelfbewustzijn, wat volgens sommigen taalvaardigheid impliceert (5), en het voor het eerst verschijnen van ondubbelzinnige symbolen in de archeologische gegevens, binnen de laatste 40.000 jaar, wordt door sommigen (1) beschouwd als het eerste duidelijke bewijs voor de aanwezigheid van menselijke taal.

Eerdere pogingen om de aan- of afwezigheid van mensachtige spraakvermogens af te leiden uit anatomische kenmerken van fossiele hominiden, zoals de aanwezigheid van een kin of de ontwikkeling van de mylohyoïde kam aan de binnenzijde van de onderkaak (6, 7), zijn niet algemeen met succes bekroond (4, 8). Meer recentelijk zijn pogingen ondernomen om de vormen van de stembanden (bovenste ademhalingswegen) van hominiden te reconstrueren aan de hand van benige herkenningspunten van het basisranium (9-12). Op grond van deze reconstructies is beweerd dat de Neanderthalers en vroegere hominiden misschien niet het volledige scala van geluiden hebben voortgebracht dat de mens tegenwoordig voortbrengt. Ook deze beweringen zijn in twijfel getrokken (4, 13-15). Paleoneurologisch bewijs voor taalvaardigheid is gezocht in de aanwezigheid van asymmetrieën in de hersenen en vergroting van de spraakgebieden van de hersenen, afgeleid uit het uiterlijk en de grootte van de binnenkant van de hersenen (16). Tenslotte is de geringe omvang van het thoracale ruggenmerg, zoals blijkt uit de omvang van het thoracale wervelkanaal, voorgesteld als bewijs dat de vroege Homo erectus niet kon spreken (17-19).

Het hypoglossale kanaal.

Een structuur die is verwaarloosd in de zoektocht naar anatomisch bewijs voor de evolutie van de menselijke vocale vermogens is de hypoglossale zenuw (schedelzenuw XII). Deze zenuw ontspringt uit de hypoglossale nucleus van de dorsale medulla van de hersenstam en doorkruist het hypoglossale kanaal in de basioccipitaal (20) om de motorische innervatie te leveren aan alle intrinsieke en alle extrinsieke spieren van de tong op één na. (De zintuiglijke innervatie van de tong wordt verzorgd door andere zenuwen die niet door dit kanaal lopen). Er kan van worden uitgegaan dat het aantal motorische eenheden in de tong bij de mens groter is dan bij de Afrikaanse aap, waardoor een fijnere beheersing van de tongvorm bij het vormen van spraakklanken mogelijk is. Bovendien, als zo’n grootteverschil in de hypoglossale zenuw wordt weerspiegeld in de grootte van het hypoglossale kanaal, dan zal de grootte van het kanaal bewijs leveren over de fijnheid van de innervatie van de tong en dienen als een index van de vocale vermogens van bestaande en fossiele soorten.

We bestudeerden de doorsnede van hypoglossale kanalen in volwassen schedels van bestaande mensen, Afrikaanse apen, en een aantal belangrijke fossiele hominiden. Flexibele molding materiaal (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Zwitserland) werd gebruikt om een nauwkeurige replica van het interieur van het kanaal te maken. Elke mal werd haaks op de lange as doorgesneden op het punt waar de doorsnede het smalst werd geacht. De doorsnede van de mal werd gemeten met een microscoop uitgerust met een camera lucida om een ×12 vergroot beeld te projecteren op een elektronisch tekentablet aangesloten op een computer waarop nih image versie 1.61 draait. De omtrek van de mal werd overgetrokken, en de dwarsdoorsnede werd berekend.

De gemiddelde oppervlakte van het hypoglossale kanaal van de moderne Homo sapiens is 1,85 en 2,44 maal de dwarsdoorsnede van de kanalen van gewone en pygmee chimpansees (Pan troglodytes en P. paniscus, respectievelijk), en 1,33 maal die van gorilla’s (Gorilla gorilla) (Figs. 1 en 2; Tabel 1). In onze monsters van apen en H. sapiens overlapt het bereik van de hypoglossale kanaalgebieden van de aapspecimens het lagere eind van het menselijke bereik, vooral bij de Gorilla. Deze overlapping zou het gevolg kunnen zijn van de grote omvang, en niet zozeer van de rijke innervatie, van de apen-tong. Om deze veronderstelling te testen, werd de oppervlakte van het hypoglossale kanaal gecorrigeerd voor de grootte van de mondholte (Fig. 2). Het hypoglossale kanaal is ≈80% (1,8 maal) groter in verhouding tot de grootte van de mondholte bij de mens dan bij de apen. Niettemin is er nog enige overlapping tussen de mens- en aapmonsters, misschien omdat de groottecorrector onvolmaakt is of omdat er bij alle soorten variatie is in de grootte van structuren die met de zenuw door het kanaal lopen.

Figuur 1

Anatomie van het benige hypoglossale kanaal bij H. sapiens en P. troglodytes, gezien vanuit het inwendige van midden-sagittaal doorgesneden schedels. De vormen van de kanalen zijn rechts afgebeeld, en hun anatomische positie op de intacte schedel is weergegeven als niet gearceerd.

Bekijk deze tabel:

  • View inline
  • View popup

Tabel 1

Sample statistics for specimens examined

Figuur 2

Box plots of residuals of hypoglossal canal in modern Homo, three species of African apes, and the fossil hominids examined. Een kleinste kwadraten regressie is gemonteerd op een plot van een onafhankelijke grootte variabele (log mondholte grootte; zie tabel 1 voor definitie) tegen log hypoglossal kanaal gebied voor de drie soorten en twee geslachten van Pan spp. en G. gorilla. De afwijking van een individueel kanaaloppervlak van deze regressie wordt uitgedrukt als percentage van het verwachte oppervlak. Omdat de regressie wordt uitgevoerd door de gemiddelden van de apensoorten en -geslachten (d.w.z. n = 6), clusteren de gemiddelde residuele waarden voor die soorten rond 0. De afmetingen van de mondholten van Skhul 5, La Ferrassie en Kabwe (geschat op respectievelijk 148.936, 123.700 en 149.000 mm3) zijn gebaseerd op gehemelteafmetingen met ontbrekende mandibulaire afmetingen gereconstrueerd op basis van de lengte van de maxillaire tandhalzen. Eén punt vertegenwoordigt de gemiddelde resterende hypoglossale kanaalgrootte voor een steekproef van drie Sterkfontein specimens, passend bij één enkele schatting voor het mondholtevolume (199 en 244 mm3) gebaseerd op afmetingen van de volgende volwassen specimens uit Sterkfontein: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

Naast de hersenzenuw XII lopen in het hypoglossale kanaal nog enkele andere kleine structuren, waaronder voedingsaders voor de zenuw, een meningeale tak van de opgaande faryngeale slagader, en een veneuze plexus (20). Hoewel het niet bekend is of de relatieve grootte van deze structuren bij mens en aap verschilt, veronderstellen wij dat de kanaalvergroting die bij H. sapiens wordt gezien, een vergroting van de nervus hypoglossus weerspiegelt.

De oudheid van de spraak.

Wij hebben drie specimens uit de Sterkfontein afzettingen in Zuid-Afrika bestudeerd, die gracile Australopithecus africanus vertegenwoordigen. De absolute grootte van deze vroege hominide hypoglossale kanalen valt onder de bemonsterde menselijke bereik en verschilt niet significant van die van pygmee chimpansees of gewone chimpansees. Daarentegen liggen de hypoglossale kanalen van twee midden-Pleistocene Homo’s (Kabwe, Swanscombe), twee Neanderthalers (La Chapelle-aux-Saints en La Ferrassie 1), en één vroege H. sapiens (Skhul 5) ruim binnen het bereik van moderne H. sapiens en zijn ze aanzienlijk groter dan die in onze steekproef van P. troglodytes.

Bekijk deze tabel:

  • Bekijk inline
  • Bekijk popup
Tabel 2

Hypoglossale kanalen van fossiele crania vergeleken met de menselijke en aapmonsters

Schattingen van de grootte van het hypoglossale kanaal ten opzichte van die van de mondholte bij de fossielen, gebaseerd op metingen van kaken geassocieerd met de bemonsterde achterhoofdskiezen in Skhul 5, La Ferrassie 1, en Kabwe en op metingen van vergelijkbare volwassen specimens van dezelfde plaats in het Sterkfontein materiaal, leveren vergelijkbare resultaten op (Fig. 2): De Plioceen Zuid-Afrikaanse hominiden lijken op Afrikaanse apen, en de andere fossiele hominiden lijken op de moderne Homo.

Deze resultaten suggereren minimum- en maximumdata voor het verschijnen van het moderne menselijke patroon van tongmotorische innervatie en spraakvermogen. A. africanus en/of H. habilis behielden nog steeds het aapachtige patroon, maar een mensachtig hypoglossaal kanaal was geëvolueerd tegen >300.000 jaar geleden. Als, zoals wij veronderstellen, de grootte van het hypoglossale kanaal het aantal motorvezels in de hypoglossale zenuw weerspiegelt, dan kunnen mensachtige spraakvermogens veel eerder zijn geëvolueerd dan is afgeleid uit het archeologische bewijs voor de oudheid van het symbolische denken. Deze hypothese is in overeenstemming met het bewijs voor versnelde encefalisatie bij de midden-Pleistocene Homo (25).

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.