The hypoglossal canal and the origin of human vocal behavior

Previous Evidence for Language Origins

Język jest prawdopodobnie najważniejszym atrybutem behawioralnym, który odróżnia ludzi od innych zwierząt. Jest on niezbędny w wielu złożonych ludzkich relacjach społecznych, w tym w planowaniu i koordynacji działań grupowych. Język jest powszechnie uważany za warunek wstępny dla deliberatywnego myślenia i działania, samoświadomości, a nawet zwykłej wrażliwości. Ponieważ innym zwierzętom brakuje języka, trudno jest zidentyfikować behawioralne i anatomiczne korelaty, które wskazują na jego pojawienie się w ewolucji człowieka. Niektórzy starali się wywnioskować zdolność posługiwania się językiem na podstawie archeologicznych dowodów na istnienie czynności, które, jak się wydaje, wymagały zbiorowego podejmowania decyzji (np. polowanie na grubego zwierza) lub na strukturalną złożoność i różnorodność w projektowaniu miejsc zamieszkania (1-4). Pojawienie się ozdób na ciele i celowe praktyki grzebalne w późnym plejstocenie zostały zidentyfikowane ze świadomością i świadomością siebie, przez niektórych uważane za implikujące zdolności językowe (5), a pierwsze pojawienie się jednoznacznych symboli w zapisie archeologicznym, w ciągu ostatnich 40 000 lat, zostało potraktowane przez niektórych (1) jako oznakowanie pierwszych ostatecznych dowodów na obecność ludzkiego języka.

Wczesne próby wnioskowania o obecności lub braku podobnych do ludzkich zdolności mowy z takich cech anatomicznych kopalnych hominidów jak obecność podbródka lub rozwój grzbietu mięśniowo-szkieletowego po wewnętrznej stronie dolnej szczęki (6, 7) nie zostały powszechnie uznane za udane (4, 8). Ostatnio podjęto próby rekonstrukcji kształtu dróg głosowych hominidów (górnych dróg oddechowych) na podstawie kostnych punktów orientacyjnych basicranium (9-12). Na podstawie tych rekonstrukcji twierdzono, że neandertalczycy i wcześniejsze hominidy mogły nie wydawać pełnego zakresu dźwięków, jakie ludzie wydają obecnie. Te twierdzenia również zostały poddane w wątpliwość (4, 13-15). Paleoneurologicznych dowodów umiejętności językowych poszukiwano w obecności asymetrii mózgu i powiększeniu rozmiarów obszarów mowy w mózgu, wnioskowanych na podstawie wyglądu i rozmiarów wnętrza mózgoczaszki (16). Wreszcie, mały rozmiar rdzenia kręgowego w odcinku piersiowym, o czym świadczy rozmiar kanału kręgowego w odcinku piersiowym, został zaproponowany jako dowód na to, że wczesny Homo erectus nie mógł mówić (17-19).

Kanał hypoglosowy.

Jedną ze struktur, która została pominięta w poszukiwaniu anatomicznych dowodów na ewolucję ludzkich zdolności wokalnych, jest nerw hypoglosowy (nerw czaszkowy XII). Nerw ten powstaje z jądra nadgnykowego grzbietowej rdzenia pnia mózgu i przechodzi przez kanał nadgnykowy w basioccipital (20), aby dostarczyć unerwienie ruchowe do wszystkich wewnętrznych i wszystkich, z wyjątkiem jednego, zewnętrznych mięśni języka. (Unerwienie czuciowe języka jest dostarczane przez inne nerwy, które nie przechodzą przez ten kanał). Można przypuszczać, że liczba jednostek motorycznych w języku będzie większa u ludzi niż u małp afrykańskich, co pozwoli na dokładniejszą kontrolę kształtu języka w tworzeniu dźwięków mowy. Ponadto, jeśli taka różnica wielkości w nerwu podniebiennego jest odzwierciedlona w wielkości kanału podniebiennego, a następnie wielkość kanału dostarczy dowodów na delikatność unerwienia języka i służyć jako wskaźnik zdolności wokalnych gatunków wymarłych i kopalnych.

Badaliśmy przekroju poprzecznego kanałów podniebiennych w dorosłych czaszek wymarłych ludzi, małp afrykańskich i kilku kluczowych hominidów kopalnych. Elastyczny materiał formierski (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Szwajcaria) został użyty do wykonania precyzyjnej repliki wnętrza kanału. Każda z form została przecięta pod kątem prostym do jej długiej osi w punkcie uznanym za reprezentujący najwęższy przekrój poprzeczny. Pole przekroju poprzecznego formy mierzono za pomocą mikroskopu wyposażonego w camera lucida w celu wyświetlenia powiększonego obrazu ×12 na elektronicznym tablecie kreślarskim podłączonym do komputera z systemem nih image version 1.61. Zarys formy był śledzony, a pole przekroju było obliczane.

Średnia powierzchnia kanału podgardzielowego współczesnego Homo sapiens jest 1,85 i 2,44 razy większa od pól przekroju kanałów szympansów pospolitych i pigmejskich (odpowiednio Pan troglodytes i P. paniscus) oraz 1,33 razy większa od pól przekroju goryli (Gorilla gorilla) (ryc. 1 i 2; tabela 1). W naszych próbkach małp człekokształtnych i H. sapiens zakres powierzchni kanału podoczodołowego małp pokrywa się z dolną granicą zakresu ludzkiego, szczególnie u goryli. To nakładanie się może wynikać z dużego rozmiaru języka małp, a nie z bogatego unerwienia. Aby sprawdzić to przypuszczenie, obszar kanału podniebiennego został skorygowany pod względem wielkości jamy ustnej (ryc. 2). Kanał podniebienny jest o ≈80% (1,8 razy) większy w stosunku do wielkości jamy ustnej u ludzi niż u małp człekokształtnych. Niemniej jednak, pewne nakładanie się nadal występuje między próbkami ludzi i małp, być może dlatego, że korektor wielkości jest niedoskonały lub z powodu zmienności u wszystkich gatunków w wielkości struktur, które biegną z nerwem przez kanał.

Rycina 1

Anatomia kostnego kanału podgłowowego u H. sapiens i P. troglodytes, oglądana z wnętrza czaszek o przekroju strzałkowym. Kształty kanałów są zilustrowane po prawej stronie, a ich anatomiczna pozycja na nienaruszonej czaszce jest pokazana jako niezacieniowana.

Zobacz tę tabelę:

  • View inline
  • View popup

Tabela 1

Statystyki próby dla badanych okazów

Rycina 2

Box plots of residuals of hypoglossal canal in modern Homo, three species of African apes, and the fossil hominids examined. Regresja najmniejszych kwadratów jest dopasowana do wykresu niezależnej zmiennej wielkości (log wielkości jamy ustnej; patrz Tabela 1 dla definicji) w stosunku do log powierzchni kanału podniebiennego dla trzech gatunków i dwóch płci Pan spp. i G. gorilla. Odchylenie indywidualnego obszaru kanału od tej regresji jest wyrażone jako procent oczekiwanego obszaru. Ponieważ regresja jest przeprowadzana przez środki gatunków małp i płci (tj. n = 6), średnie wartości rezydualne dla tych gatunków skupiają się wokół 0. Wymiary jam ustnych Skhul 5, La Ferrassie i Kabwe (oszacowane odpowiednio na 148,936, 123,700 i 149,000 mm3) są oparte na wymiarach podniebienia z brakującymi wymiarami żuchwy zrekonstruowanymi na podstawie długości łuku zębowego szczęki. Pojedynczy punkt reprezentuje średni szczątkowy rozmiar kanału nadgnykowego dla próbki trzech okazów ze Sterkfontein dopasowany do pojedynczego oszacowania objętości jamy ustnej (199 i 244 mm3) na podstawie wymiarów następujących dorosłych okazów ze Sterkfontein: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

Oprócz nerwu czaszkowego XII, kanał podgłowowy przekazuje kilka innych małych struktur, w tym tętnice odżywcze dla nerwu, oponową gałąź tętnicy gardłowej wstępującej i splot żylny (20). Chociaż nie wiadomo, czy względne rozmiary tych struktur różnią się u ludzi i małp człekokształtnych, stawiamy hipotezę, że powiększenie kanału widziane u H. sapiens odzwierciedla powiększenie nerwu podgłośniowego.

Starożytność mowy.

Badaliśmy trzy okazy z osadów Sterkfontein w Afryce Południowej, reprezentujące gracile Australopithecus africanus . Absolutna wielkość tych wczesnych hominidów kanałów hypoglossal spada poniżej próbkowanego zakresu człowieka i nie różni się znacząco od tych z szympansów pigmejskich lub wspólnych szympansów. W przeciwieństwie do tego, kanały hypoglossalne dwóch środkowoplejstoceńskich Homo (Kabwe, Swanscombe), dwóch neandertalczyków (La Chapelle-aux-Saints i La Ferrassie 1) i jednego wczesnego H. sapiens (Skhul 5) mieszczą się w zakresie rozmiarów współczesnego H. sapiens i są znacznie większe niż te widziane w naszej próbce P. troglodytes.

Zobacz tę tabelę:

  • View inline
  • View popup

Tabela 2

Kanały hypoglosowe kopalnych czaszek w porównaniu z próbkami ludzkimi i małpimi

Oszacowanie wielkości kanału hypoglosowego w stosunku do wielkości jamy ustnej w skamieniałościach, oparte na pomiarach szczęk związanych z próbkami potylicy w Skhul 5, La Ferrassie 1, i Kabwe oraz na pomiarach podobnych dorosłych osobników z tego samego stanowiska w materiale Sterkfontein, dają podobne wyniki (ryc. 2): Plioceńskie południowoafrykańskie hominidy przypominają afrykańskie małpy człekokształtne, a pozostałe kopalne hominidy przypominają współczesne Homo.

Wyniki te sugerują minimalne i maksymalne daty pojawienia się współczesnego ludzkiego wzorca unerwienia motorycznego języka i zdolności mowy. A. africanus i/lub H. habilis wciąż zachowywały małpopodobny wzorzec, ale podobny do ludzkiego kanał nadgarstkowy rozwinął się do >300 000 lat temu. Jeśli, jak przypuszczamy, rozmiar kanału nadobojczykowego odzwierciedla liczbę włókien ruchowych w nerwie nadobojczykowym, to podobne do ludzkich zdolności mowy mogły rozwinąć się znacznie wcześniej, niż to wynika z archeologicznych dowodów na starożytność myśli symbolicznej. Hipoteza ta jest zgodna z dowodami na przyspieszone tempo encefalizacji u Homo ze środkowego plejstocenu (25).

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.