O canal hipoglossal e a origem do comportamento vocal humano

Provas prévias de origem linguística

A língua é, sem dúvida, o atributo comportamental mais importante que distingue os humanos dos outros animais. É indispensável em muitas relações sociais humanas complexas, incluindo o planejamento e a coordenação de atividades em grupo. A linguagem é amplamente considerada como um pré-requisito para o pensamento e ação deliberativa, autoconsciência, ou mesmo simples sentimento. Como outros animais não têm linguagem, é difícil identificar correlatos comportamentais e anatômicos que indicam o seu primeiro aparecimento na evolução humana. Alguns têm procurado inferir a capacidade da linguagem a partir de evidências arqueológicas de actividades de subsistência que parecem ter envolvido a tomada de decisões colectivas (por exemplo, caça em grandes jogos) ou de complexidade estrutural e diversidade na concepção de locais de ocupação (1-4). O aparecimento de ornamentação corporal e práticas de enterro deliberado no final do Pleistoceno foi identificado com a consciência e a consciência de si mesmo, pensado por alguns para implicar habilidades linguísticas (5), e o primeiro aparecimento de símbolos inequívocos no registro arqueológico, nos últimos 40.000 anos, foi tomado por alguns (1) como marcando a primeira evidência definitiva para a presença da linguagem humana.

Tentativas iniciais de inferir a presença ou ausência de habilidades de fala semelhantes às humanas a partir de características anatômicas de hominídeos fósseis como a presença de um queixo ou o desenvolvimento da crista mióide no interior do maxilar inferior (6, 7) não foram amplamente creditadas com sucesso (4, 8). Mais recentemente, esforços têm sido feitos para reconstruir as formas das vias vocais hominídeas (sistemas respiratórios superiores) a partir de marcos ósseos do crânio básico (9-12). Com base nessas reconstruções, tem sido afirmado que os neandertais e hominídeos anteriores podem não ter produzido toda a gama de sons do tipo que os humanos produzem hoje em dia. Estas alegações também foram postas em questão (4, 13-15). A evidência paleoneurológica das habilidades linguísticas tem sido buscada na presença de assimetrias e aumento do tamanho das áreas da fala do cérebro, inferido a partir da aparência e tamanho do interior da base cerebral (16). Finalmente, o pequeno tamanho da medula espinhal torácica, como evidenciado pelo tamanho do canal vertebral torácico, tem sido proposto como evidência de que o Homo erectus precoce não conseguia falar (17-19).

O Canal Hipoglossal.

Uma estrutura que tem sido negligenciada na busca de evidência anatômica para a evolução das habilidades vocais humanas é o nervo hipoglossal (nervo cranial XII). Este nervo surge do núcleo hipoglossal da medula dorsal do tronco cerebral e atravessa o canal hipoglossal no basioccipital (20) para fornecer a inervação motora a todos os músculos intrínsecos e a todos os músculos extrínsecos da língua, exceto um. (A inervação sensorial da língua é fornecida por outros nervos que não atravessam este canal). Pode ser levantada a hipótese de que o número de unidades motoras na língua seria maior nos humanos do que nos macacos africanos, permitindo um controle mais fino da forma da língua na formação dos sons da fala. Além disso, se tal diferença de tamanho no nervo hipoglossal for refletida no tamanho do canal hipoglossal, então o tamanho do canal fornecerá evidências sobre a finura de inervação da língua e servirá como um índice das habilidades vocais das espécies extintas e fósseis.

Estudamos as áreas transversais dos canais hipoglossal em crânios adultos de humanos extintos, macacos africanos, e vários hominídeos fósseis chave. Material de moldagem flexível (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Suíça) foi usado para fazer uma réplica precisa do interior do canal. Cada molde foi cortado em ângulos rectos ao seu longo eixo, no ponto considerado como representando a secção transversal mais estreita. A área da secção transversal do molde foi medida com um microscópio equipado com uma câmara lucida para projectar uma imagem ampliada ×12 numa pastilha de desenho electrónico ligada a um computador com a versão de imagem nih 1.61. O contorno do molde foi traçado, e a área da secção transversal foi calculada.

A área média do canal hipoglossal do Homo sapiens moderno é 1,85 e 2,44 vezes a área da secção transversal dos canais de chimpanzés comuns e pigmeus (Pan troglodytes e P. paniscus, respectivamente), e 1,33 vezes a dos gorilas (Gorilla gorilla) (Figs. 1 e 2; Tabela 1). Nas nossas amostras de macacos e H. sapiens, a gama de áreas do canal hipoglossal dos espécimes de macacos sobrepõe-se à extremidade inferior da gama humana, especialmente na Gorila. Esta sobreposição pode ser devido ao grande tamanho, e não à rica inervação, da língua do macaco. Para testar esta suposição, a área do canal hipoglossal foi corrigida para o tamanho da cavidade oral (Fig. 2). O canal hipoglossal é ≈80% (1,8 vezes) maior em relação ao tamanho da cavidade oral em humanos do que nos macacos. No entanto, algumas sobreposições ainda ocorrem entre a amostra humana e a dos macacos, talvez porque o corrector de tamanho é imperfeito ou devido à variação em todas as espécies no tamanho das estruturas que correm com o nervo através do canal.

Figura 1

Anatomia do canal hipoglossal ósseo em H. sapiens e P. troglodytes, vista do interior de crânios seccionados de forma sagital média. As formas dos canais são ilustradas à direita, e sua posição anatômica no crânio intacto é mostrada como sem sombras.

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Tabela 1

Estatística de amostras para espécimes examinados

Figura 2

Caixas de resíduos de canal hipoglossal no Homo moderno, três espécies de macacos africanos, e os hominídeos fósseis examinados. Uma regressão de mínimos quadrados é ajustada a uma parcela de uma variável de tamanho independente (tamanho da cavidade oral em log; veja tabela 1 para definição) contra a área do canal hipoglossal em log para as três espécies e dois sexos de Pan spp. e G. gorilla. A saída de uma área individual do canal desta regressão é expressa como uma percentagem da área esperada. Como a regressão é feita através de espécies e sexos de macacos (isto é, n = 6), os valores médios residuais para essas espécies se agrupam em torno de 0. As dimensões das cavidades bucais de Skhul 5, La Ferrassie e Kabwe (estimadas em 148.936, 123.700 e 149.000 mm3, respectivamente) são baseadas em dimensões palatinas com dimensões mandibulares ausentes reconstruídas a partir do comprimento da arcada dentária maxilar. Um único ponto representa o tamanho médio do canal hipoglossal residual para uma amostra de três espécimes de Sterkfontein, contra uma única estimativa para o volume da cavidade oral (199 e 244 mm3), com base nas dimensões dos seguintes espécimes adultos de Sterkfontein: Pontos 5, 36, 52, Stw 14, 53.

Além do nervo craniano XII, o canal hipoglossal transmite várias outras pequenas estruturas, incluindo artérias nutrientes para o nervo, um ramo meníngeo da artéria faríngea ascendente e um plexo venoso (20). Embora não se saiba se os tamanhos relativos destas estruturas diferem em humanos e macacos, nós colocamos a hipótese de que o aumento do canal visto em H. sapiens reflete o aumento do nervo hipoglossal.

A Antiguidade da Fala.

Nós estudamos três espécimes dos depósitos de Sterkfontein na África do Sul, representando o gracioso Australopithecus africanus . O tamanho absoluto destes canais hipoglossal hominídeos precoces fica abaixo da gama humana amostrada e não difere significativamente dos dos chimpanzés pigmeus ou dos chimpanzés comuns. Em contraste, os canais hipoglossal de dois Homo Pleistocenos médios (Kabwe, Swanscombe), dois Neandertais (La Chapelle-aux-Saints e La Ferrassie 1), e um H. sapiens precoce (Skhul 5) estão bem dentro da faixa de tamanho do H. sapiens moderno e são significativamente maiores do que aqueles vistos em nossa amostra de P. troglodytes.

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Tabela 2

Canais de Hipoglossal de crânio fóssil comparados com as amostras humanas e de símio

Estimados do tamanho do canal hipoglossal em relação ao da cavidade oral dos fósseis, Com base nas medições das mandíbulas associadas aos occipitais amostrados em Skhul 5, La Ferrassie 1, e Kabwe e nas medições de espécimes adultos similares do mesmo local no material de Sterkfontein, produzem resultados similares (Fig. 2): Os hominídeos sul-africanos do Plioceno assemelham-se aos símios africanos, e os outros hominídeos fósseis assemelham-se ao homo.

Estes resultados sugerem datas mínimas e máximas para o aparecimento do padrão humano moderno de inervação motora da língua e habilidades de fala. A. africanus e/ou H. habilis ainda retiveram o padrão de macaco, mas um canal hipoglossal semelhante ao humano tinha evoluído há >300.000 anos atrás . Se, como conjecturamos, o tamanho do canal hipoglossal reflete o número de fibras motoras no nervo hipoglossal, então as capacidades de fala do tipo humano podem ter evoluído muito antes do que foi inferido a partir das evidências arqueológicas para a antiguidade do pensamento simbólico. Esta hipótese é consistente com as evidências de taxas aceleradas de encefização no Homo Pleistoceno Médio (25).

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