Il canale ipoglossale e l’origine del comportamento vocale umano

Prove precedenti delle origini del linguaggio

Il linguaggio è probabilmente l’attributo comportamentale più importante che distingue gli esseri umani dagli altri animali. È indispensabile in molte complesse relazioni sociali umane, compresa la pianificazione e il coordinamento delle attività di gruppo. Il linguaggio è ampiamente considerato come un prerequisito per il pensiero e l’azione deliberativi, l’autocoscienza o anche la semplice sensibilità. Poiché altri animali non hanno il linguaggio, è difficile identificare i correlati comportamentali e anatomici che indicano la sua prima apparizione nell’evoluzione umana. Alcuni hanno cercato di dedurre la capacità di linguaggio da prove archeologiche di attività di sussistenza che sembrano aver coinvolto un processo decisionale collettivo (ad esempio, la caccia grossa) o di complessità strutturale e diversità nella progettazione dei siti di occupazione (1-4). La comparsa di ornamenti corporei e di pratiche di sepoltura deliberate nel tardo Pleistocene sono stati identificati con la coscienza e la consapevolezza di sé, e alcuni pensano che ciò implichi capacità di linguaggio (5), e la prima apparizione di simboli inequivocabili nella documentazione archeologica, negli ultimi 40.000 anni, è stata considerata da alcuni (1) come la prima prova certa della presenza del linguaggio umano.

I primi tentativi di dedurre la presenza o l’assenza di capacità di linguaggio simili a quelle umane da caratteristiche anatomiche degli ominidi fossili come la presenza di un mento o lo sviluppo della cresta miloioidea all’interno della mascella inferiore (6, 7) non sono stati ampiamente accreditati con successo (4, 8). Più recentemente, sono stati fatti sforzi per ricostruire le forme delle vie vocali degli ominidi (sistemi respiratori superiori) dai punti di riferimento ossei del basicranio (9-12). Sulla base di queste ricostruzioni, è stato affermato che i Neanderthal e gli ominidi precedenti potrebbero non aver prodotto l’intera gamma di suoni del tipo prodotto oggi dagli umani. Anche queste affermazioni sono state messe in discussione (4, 13-15). Prove paleoneurologiche di abilità linguistiche sono state ricercate nella presenza di asimmetrie cerebrali e nell’allargamento delle dimensioni delle aree del cervello dedicate al linguaggio, dedotte dall’aspetto e dalle dimensioni dell’interno della scatola cranica (16). Infine, le piccole dimensioni del midollo spinale toracico, come evidenziato dalle dimensioni del canale vertebrale toracico, è stato proposto come prova che il primo Homo erectus non poteva parlare (17-19).

Il canale ipoglossale.

Una struttura che è stata trascurata nella ricerca di prove anatomiche per l’evoluzione delle capacità vocali umane è il nervo ipoglossale (nervo cranico XII). Questo nervo nasce dal nucleo ipoglossale del midollo dorsale del tronco cerebrale e attraversa il canale ipoglossale nel basioccipitale (20) per fornire l’innervazione motoria a tutti i muscoli intrinseci e tutti i muscoli estrinseci della lingua, tranne uno. (L’innervazione sensoriale della lingua è fornita da altri nervi che non attraversano questo canale). Si può ipotizzare che il numero di unità motorie nella lingua sia maggiore negli esseri umani che nelle scimmie africane, permettendo un controllo più fine della forma della lingua nella formazione dei suoni del discorso. Inoltre, se tale differenza di dimensioni nel nervo ipoglossale si riflette nella dimensione del canale ipoglossale, allora la dimensione del canale fornirà prove sulla finezza dell’innervazione della lingua e servirà come indice delle capacità vocali delle specie esistenti e fossili.

Abbiamo studiato le sezioni trasversali dei canali ipoglossali in crani adulti di esseri umani esistenti, scimmie africane, e diversi ominidi fossili chiave. Il materiale di stampaggio flessibile (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Svizzera) è stato usato per fare una replica precisa dell’interno del canale. Ogni stampo è stato tagliato ad angolo retto rispetto al suo asse lungo nel punto che si ritiene rappresenti la sezione trasversale più stretta. L’area della sezione trasversale dello stampo è stata misurata con un microscopio dotato di una camera lucida per proiettare un’immagine ingrandita ×12 su una tavoletta da disegno elettronica collegata a un computer con la versione 1.61 di nih image. Il contorno dello stampo è stato tracciato, e l’area della sezione trasversale è stata calcolata.

L’area media del canale ipoglossale del moderno Homo sapiens è 1,85 e 2,44 volte le aree delle sezioni trasversali dei canali degli scimpanzé comuni e pigmei (Pan troglodytes e P. paniscus, rispettivamente), e 1,33 volte quella dei gorilla (Gorilla gorilla) (Figg. 1 e 2; Tabella 1). Nei nostri campioni di scimmie e di H. sapiens, la gamma di aree del canale ipoglossale degli esemplari di scimmia si sovrappone all’estremità inferiore della gamma umana, soprattutto nel Gorilla. Questa sovrapposizione potrebbe essere dovuta alle grandi dimensioni, piuttosto che alla ricca innervazione, della lingua delle scimmie. Per verificare questa supposizione, l’area del canale ipoglossale è stata corretta per le dimensioni della cavità orale (Fig. 2). Il canale ipoglossale è ≈80% (1,8 volte) più grande rispetto alle dimensioni della cavità orale negli esseri umani che nelle scimmie. Tuttavia, alcune sovrapposizioni si verificano ancora tra i campioni umani e delle scimmie, forse perché il correttore di dimensioni è imperfetto o a causa della variazione in tutte le specie nella dimensione delle strutture che corrono con il nervo attraverso il canale.

Figura 1

Anatomia del canale ipoglossale osseo in H. sapiens e P. troglodytes, visto dall’interno di crani sezionati a metà. Le forme dei canali sono illustrate a destra, e la loro posizione anatomica sul cranio intatto è mostrata come non ombreggiata.

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Tabella 1

Statistiche del campione per gli esemplari esaminati

Figura 2

Box plot dei residui del canale ipoglossale in Homo moderno, tre specie di scimmie africane e gli ominidi fossili esaminati. Una regressione dei minimi quadrati è adattata a un grafico di una variabile di dimensione indipendente (log della dimensione della cavità orale; vedi tabella 1 per la definizione) contro log dell’area del canale ipoglossale per le tre specie e due sessi di Pan spp. e G. gorilla. La deviazione di un’area canalare individuale da questa regressione è espressa come percentuale dell’area prevista. Poiché la regressione viene eseguita attraverso le medie delle specie di scimmie e dei sessi (cioè, n = 6), i valori medi residui per quelle specie si raggruppano intorno a 0. Le dimensioni delle cavità orali di Skhul 5, La Ferrassie, e Kabwe (stimate a 148.936, 123.700, e 149.000 mm3, rispettivamente) sono basate sulle dimensioni del palato con le dimensioni mandibolari mancanti ricostruite dalla lunghezza dell’arcata dentaria mascellare. Un singolo punto rappresenta la dimensione media del canale ipoglossale residuo per un campione di tre esemplari di Sterkfontein adattato a una singola stima del volume della cavità orale (199 e 244 mm3) basata sulle dimensioni dei seguenti esemplari adulti di Sterkfontein: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

Oltre al nervo cranico XII, il canale ipoglossale trasmette diverse altre piccole strutture, tra cui le arterie nutrienti per il nervo, un ramo meningeo dell’arteria faringea ascendente, e un plesso venoso (20). Anche se non è noto se le dimensioni relative di queste strutture differiscono negli esseri umani e nelle scimmie, noi ipotizziamo che l’allargamento del canale visto in H. sapiens rifletta l’allargamento del nervo ipoglossale.

L’antichità della parola.

Abbiamo studiato tre esemplari dai depositi di Sterkfontein in Sud Africa, che rappresentano Australopithecus africanus gracile. La dimensione assoluta di questi primi canali ipoglossali ominidi cade al di sotto della gamma umana campionata e non differisce significativamente da quelli degli scimpanzé pigmei o degli scimpanzé comuni. Al contrario, i canali ipoglossali di due Homo del Pleistocene medio (Kabwe, Swanscombe), due Neanderthal (La Chapelle-aux-Saints e La Ferrassie 1), e un primo H. sapiens (Skhul 5) sono ben all’interno della gamma di dimensioni del moderno H. sapiens e sono significativamente più grandi di quelli visti nel nostro campione di P. troglodytes.

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Tabella 2

Canali ipoglossali di cranie fossili rispetto ai campioni umani e di scimmie

Stime delle dimensioni del canale ipoglossale rispetto a quelle della cavità orale nei fossili, basate su misure di mascelle associate agli occipitali campionati in Skhul 5, La Ferrassie 1, e Kabwe e su misure di esemplari adulti simili dello stesso sito nel materiale di Sterkfontein, danno risultati simili (Fig. 2): Gli ominidi sudafricani del Pliocene assomigliano alle scimmie africane, e gli altri ominidi fossili assomigliano all’Homo moderno.

Questi risultati suggeriscono date minime e massime per la comparsa del modello umano moderno di innervazione motoria della lingua e delle capacità di linguaggio. A. africanus e/o H. habilis conservavano ancora il modello scimmiesco, ma un canale ipoglossale di tipo umano si era evoluto entro >300.000 anni fa. Se, come ipotizziamo, la dimensione del canale ipoglossale riflette il numero di fibre motorie nel nervo ipoglossale, allora le capacità linguistiche di tipo umano potrebbero essersi evolute molto prima di quanto si sia dedotto dalle prove archeologiche dell’antichità del pensiero simbolico. Questa ipotesi è coerente con l’evidenza di tassi di encefalizzazione accelerati nell’Homo del Pleistocene medio (25).

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