舌下管とヒトの発声行動の起源

言語起源に関する過去の証拠

言語は、ヒトと他の動物を区別する最も重要な行動属性であると言ってよい。 集団活動の計画や調整など、多くの複雑な人間の社会的関係において不可欠なものである。 言語は、熟慮的な思考や行動、自己認識、あるいは単純な感覚のための必須条件と広く見なされている。 他の動物には言語がないため、人類の進化における言語の最初の出現を示す行動的・解剖学的相関関係を特定することは困難である。 集団的な意思決定を伴うと思われる生業活動(例:大型獣の狩猟)や、居住地の設計における構造の複雑さや多様性を示す考古学的証拠から、言語能力を推論しようとする人もいる(1-4)。 後期更新世における身体装飾の出現や意図的な埋葬習慣は、意識や自己認識と同定され、言語能力を示唆するものと考えられている(5)。また、過去4万年以内に考古学的記録に初めて明確な記号が出現したことは、人類の言語存在の最初の明確な証拠であるとする説も有力である(1)。

化石ヒト科動物の顎の存在や下顎の内側にある筋稜の発達といった解剖学的特徴から、人類らしい言語能力の有無を推測する初期の試みは、あまり成功しているとは言えない(4, 7)。 近年、ヒト科の声道(上気道)の形状を、頭蓋底の骨標本から復元する試みがなされている(9-12)。 これらの復元に基づき、ネアンデルタール人やそれ以前のヒト科の動物は、現在のヒトが出すような全音域の音を出していなかった可能性が指摘されている。 これらの主張にも疑問が投げかけられている(4, 13-15)。 言語能力の古脊椎動物学的証拠は、脳の非対称性の存在と、脳梁内部の外観とサイズから推測される脳の言語領域の拡大から求められている(16)。 最後に、胸椎管の大きさからわかる胸髄の小ささは、初期のホモ・エレクトスが言葉を話せなかった証拠として提案されている(17-19)。

舌下神経

人間の発声能力の進化を示す解剖学的証拠を探す上で軽視されてきた構造の1つが舌下神経(脳神経XII)である。 この神経は脳幹背側髄質の舌下神経核から発生し,後頭基底部の舌下管を通過して(20),舌の固有筋と1つを除く外筋のすべてに運動神経を供給しています. (舌の感覚神経は、この管を通らない他の神経によって供給されている)。 舌の運動単位の数は、アフリカの類人猿よりもヒトの方が多く、音声形成においてより細かい舌の形状の制御が可能であるという仮説が成り立つかもしれない。 5056>

我々は、現生人類、アフリカ類人猿、およびいくつかの主要な化石人類の成人頭蓋骨の舌下管の断面積を調査した。 柔軟な成形材料(President Jet, Coltene AG, Altstatten, Switzerland)を用いて、管内部の精密なレプリカを作製した。 各鋳型は、最も狭い断面を表すと判断される箇所で、長軸に対して直角に切断された。 カメラ・ルシーダを取り付けた顕微鏡で型の断面積を測定し、12倍の拡大画像をnih image version 1.61の入ったコンピューターに接続した電子ドローイングタブレットに投影した。 5056>

現代人のホモ・サピエンスの舌下管の平均面積は、普通チンパンジーとピグミーチンパンジー(Pan troglodytesとP. paniscus)の管の断面積のそれぞれ1.85倍と2.44倍、ゴリラ(Gorilla gorilla)の1.33倍だった(図1、2、表1)。 類人猿とH. sapiensの標本では、類人猿の舌下管面積の範囲がヒトの範囲の下限に重なり、特にゴリラではその傾向が顕著であった。 この重なりは、類人猿の舌の神経支配が豊富というよりも、むしろサイズが大きいためかもしれない。 この推測を検証するために、舌下管の面積を口腔の大きさに合わせてサイズ補正した(図2)。 舌下管は、類人猿に比べてヒトでは口腔の大きさに対して≈80%(1.8倍)∽大きいことがわかった。 それでもなお、ヒトと類人猿のサンプルには重なりが見られるが、これはおそらくサイズ補正器が不完全なためか、あるいは神経とともに管内を走る構造物のサイズにすべての種でばらつきがあるためであろう。

図1

H. sapiensとP. troglodytesの骨性舌下管の解剖図(サジタル切断した頭蓋骨の内側から見たもの)。 管腔の形状は右図に、無傷の頭蓋骨上での解剖学的位置は網掛けなしで示した。

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Table 1

Sample statistics for specimens examined

Figure 2

Box plots of residual of hypoglossal canal in modern Homo, three species of African apes and the fossil hominids exam. パン類とゴリラの3種2雌について,対数舌下管面積に対する独立サイズ変数(対数口腔サイズ;定義は表1参照)のプロットに最小二乗回帰を当てはめたものである。 この回帰からの個々の管面積の乖離は,予想面積に対するパーセンテージで表される. Skhul 5, La Ferrassie, Kabweの口腔の大きさ(それぞれ148,936, 123,700, 149,000 mm3と推定)は、口蓋寸法に基づき、上顎歯列長から下顎寸法を復元したものである。 1点は、Sterkfonteinの3標本の平均残存舌下管サイズを、Sterkfonteinの以下の成体標本の寸法に基づく口腔容積の単一の推定値(199および244 mm3)に対してあてはめたものである。 Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

頭蓋神経XIIのほかに,舌下管には神経の栄養動脈,上行咽頭動脈の髄膜枝,静脈叢などいくつかの小さな構造が伝わっている(20)。 ヒトと類人猿でこれらの構造の相対的な大きさが異なるかどうかは不明であるが、我々はサピエンスに見られる管の拡大は舌下神経の拡大を反映していると仮定している。

音声の古代

我々は南アフリカのSterfontein堆積物から、グラシールAustralopithecus africanusの3体の標本を研究した。 これらの初期ヒト科動物の舌下管の絶対的な大きさは、サンプルされたヒトの範囲を下回り、ピグミーチンパンジーやコモンチンパンジーのものと大きな違いはない。 一方、中期更新世ホモ2種(Kabwe, Swanscombe)、ネアンデルタール2種(La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie 1)、初期H. sapiens 1種(Skhul 5)の舌下管は現代H. sapiensのサイズ範囲内にあり、我々のサンプルP. troglodytesで見られたものより有意に大きいことがわかった。

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Table 2

Hypoglossal canals of fossil crania compared with the human and ape samples

Estimated of the hypoglossal canals relative that of oral cavity in the fossil in the above of the past, Skhul 5、La Ferrassie 1、Kabweで採取した後頭部に関連する顎の寸法と、Sterkfonteinの資料で同じ場所から採取した同様の成体標本の寸法に基づいて、同様の結果が得られた(図)。 2): 5056>

これらの結果は、現代人の舌の運動神経と言語能力のパターンの出現の最小と最大の年代を示唆するものである。 A. africanusとH. habilisはまだ猿のようなパターンを保持していたが、>30万年前までに人間のような舌下管が進化していた。 もし我々が推測するように、舌下管の大きさが舌下神経の運動線維の数を反映しているとすれば、ヒトに似た言語能力は、記号的思考の古さを示す考古学的証拠から推測されるよりもずっと早く進化していたのかもしれない。 この仮説は、中期更新世ホモの脳化速度が加速されたという証拠(25)と一致する。

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