Den hypoglossale kanal og oprindelsen af menneskets vokaladfærd

Fremtidige beviser for sprogets oprindelse

Sprog er uden tvivl den vigtigste adfærdsmæssige egenskab, der adskiller mennesker fra andre dyr. Det er uundværligt i mange komplekse menneskelige sociale relationer, herunder planlægning og koordinering af gruppeaktiviteter. Sprog anses i vid udstrækning for at være en forudsætning for bevidst tænkning og handling, selvbevidsthed eller endog simpel følsomhed. Da andre dyr ikke har sprog, er det vanskeligt at identificere adfærdsmæssige og anatomiske korrelater, der indikerer dets første forekomst i menneskets evolution. Nogle har forsøgt at udlede sprogfærdigheder fra arkæologiske beviser for subsistensaktiviteter, der synes at have involveret kollektiv beslutningstagning (f.eks. storvildtjagt) eller strukturel kompleksitet og mangfoldighed i udformningen af beboelsessteder (1-4). Fremkomsten af kropsudsmykning og bevidst begravelsespraksis i slutningen af Pleistocæn er blevet identificeret med bevidsthed og selvbevidsthed, hvilket nogle mener tyder på sproglige evner (5), og den første forekomst af entydige symboler i de arkæologiske optegnelser inden for de sidste 40.000 år er af nogle (1) blevet betragtet som det første sikre bevis for tilstedeværelsen af et menneskeligt sprog (1).

Første forsøg på at udlede tilstedeværelsen eller fraværet af menneskelignende taleevner fra sådanne anatomiske træk hos fossile hominider som tilstedeværelsen af en hage eller udviklingen af den mylohyoide kam på indersiden af underkæben (6, 7) er ikke blevet bredt krediteret med succes (4, 8). For nylig har man forsøgt at rekonstruere formen af hominidernes stemmetrakter (øvre åndedrætsorganer) ud fra knoglelignende landemærker i basicranium (9-12). På grundlag af disse rekonstruktioner er det blevet hævdet, at neandertalerne og de tidligere hominider muligvis ikke har produceret det fulde spektrum af lyde af den slags, som mennesker producerer i dag. Der er også blevet sat spørgsmålstegn ved disse påstande (4, 13-15). Palæoneurologiske beviser for sproglige færdigheder er blevet søgt i tilstedeværelsen af hjerneasymmetrier og udvidelse af størrelsen af hjernens taleområder, der kan udledes af udseendet og størrelsen af hjerneskalens inderside (16). Endelig er den lille størrelse af den thorakale rygmarv, som fremgår af størrelsen af den thorakale rygmarvskanal, blevet foreslået som bevis for, at den tidlige Homo erectus ikke kunne tale (17-19).

Hypoglossalkanalen.

En struktur, der er blevet negligeret i søgningen efter anatomiske beviser for udviklingen af menneskets stemmeevner, er hypoglossalnerven (kranienerve XII). Denne nerve udspringer fra den hypoglossale kerne i hjernestammens dorsale medulla og gennemløber den hypoglossale kanal i basioccipital (20) for at levere den motoriske innervation til alle tungens intrinsiske og alle undtagen en af de extrinsiske muskler i tungen. (Den sensoriske innervation af tungen leveres af andre nerver, som ikke passerer gennem denne kanal). Det kan antages, at antallet af motoriske enheder i tungen ville være større hos mennesker end hos afrikanske aber, hvilket giver mulighed for en finere kontrol af tungens form ved dannelsen af talelyde. Hvis en sådan størrelsesforskel i hypoglossusnerven afspejles i størrelsen af hypoglossuskanalen, vil kanalens størrelse desuden give beviser for finheden af innervation af tungen og tjene som et indeks for stemmemæssige evner hos nulevende og fossile arter.

Vi undersøgte tværsnitsarealerne af hypoglossuskanalerne i voksne kranier af nulevende mennesker, afrikanske menneskeaber og flere centrale fossile hominider. Der blev anvendt fleksibelt støbemateriale (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Schweiz) til at lave en præcis kopi af kanalens indre. Hver form blev skåret vinkelret på sin længdeakse i det punkt, der vurderes at repræsentere det smalleste tværsnit. Tværsnitsarealet af formen blev målt med et mikroskop udstyret med et lucida-kamera, der projicerer et ×12 forstørret billede på en elektronisk tegnetavle, der er forbundet til en computer med nih image version 1.61. Omridset af formen blev trukket op, og tværsnitsarealet blev beregnet.

Det gennemsnitlige areal af hypoglossalkanalen hos moderne Homo sapiens er 1,85 og 2,44 gange tværsnitsarealet af kanalerne hos almindelige chimpanser og dværgchimpanser (henholdsvis Pan troglodytes og P. paniscus) og 1,33 gange tværsnitsarealet hos gorillaer (Gorilla gorilla) (fig. 1 og 2; tabel 1). I vores prøver af aber og H. sapiens overlapper området af hypoglossalkanalarealerne hos abeeksemplarer den nederste ende af det menneskelige område, især hos Gorilla. Denne overlapning kan skyldes den store størrelse snarere end den rige innervation af abetungens tunge. For at teste denne formodning blev det hypoglossale kanalareal størrelseskorrigeret i forhold til mundhulens størrelse (fig. 2). Hypoglossalkanalen er ≈80 % (1,8 gange) større i forhold til mundhulens størrelse hos mennesker end hos aberne. Ikke desto mindre er der stadig en vis overlapning mellem prøverne fra mennesker og aber, måske fordi størrelseskorrektoren er ufuldkommen eller på grund af variation i alle arter i størrelsen af strukturer, der løber med nerven gennem kanalen.

Figur 1

Anatomi af den benede hypoglossalkanal hos H. sapiens og P. troglodytes, set fra indersiden af kranier, der er midtsagittalt snittet. Kanalernes form er illustreret til højre, og deres anatomiske placering på det intakte kranium er vist som uskraveret.

Se denne tabel:

  • Se inline
  • Se popup

Tabel 1

Stikprøvestatistik for undersøgte eksemplarer

Figur 2

Box plots af residualer af hypoglossalkanalen hos moderne Homo, tre arter af afrikanske menneskeaber og de undersøgte fossile hominider. En mindste kvadraters regression er tilpasset et plot af en uafhængig størrelsesvariabel (log mundhulens størrelse; se tabel 1 for definition) mod log hypoglossalkanalens areal for de tre arter og to køn af Pan spp. og G. gorilla. Afvigelsen for et individuelt kanalareal fra denne regression udtrykkes som en procentdel af det forventede areal. Da regressionen er kørt gennem middelværdierne for abearter og køn (dvs. n = 6), ligger de gennemsnitlige restværdier for disse arter omkring 0. Dimensionerne af mundhulerne hos Skhul 5, La Ferrassie og Kabwe (anslået til henholdsvis 148.936, 123.700 og 149.000 mm3 ) er baseret på ganenes dimensioner med manglende underkæbe dimensioner rekonstrueret ud fra længden af tandbuegangen i overkæben. Et enkelt punkt repræsenterer den gennemsnitlige reststørrelse af hypoglossalkanalen for en prøve af tre Sterkfontein-eksemplarer tilpasset et enkelt skøn for mundhulens volumen (199 og 244 mm3) baseret på dimensioner af følgende voksne eksemplarer fra Sterkfontein: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

Ud over kranienerve XII overfører hypoglossalkanalen flere andre små strukturer, herunder næringsarterier for nerven, en meningeal gren af den opstigende svælgarterie og et veneplexus (20). Selv om det ikke vides, om disse strukturers relative størrelser er forskellige hos mennesker og aber, stiller vi den hypotese, at den udvidelse af kanalen, der ses hos H. sapiens, afspejler udvidelsen af hypoglossusnerven.

Talens oldtid.

Vi har undersøgt tre eksemplarer fra Sterkfontein-aflejringerne i Sydafrika, der repræsenterer gracile Australopithecus africanus . Den absolutte størrelse af disse tidlige hominid hypoglossalkanaler falder under det udtagne menneskelige område og adskiller sig ikke væsentligt fra dem hos hverken pygmæchimpanser eller almindelige chimpanser. I modsætning hertil ligger hypoglossalkanalerne hos to mellemste Pleistocæne Homo (Kabwe, Swanscombe), to neandertalere (La Chapelle-aux-Saints og La Ferrassie 1) og en tidlig H. sapiens (Skhul 5) godt inden for størrelsesområdet for moderne H. sapiens og er betydeligt større end dem, der er set i vores prøve af P. troglodytes.

Se denne tabel:

  • Se inline
  • Se popup

Tabel 2

Hypoglossalkanaler i fossile kranier sammenlignet med menneske- og abeprøverne

Stimater af hypoglossalkanalens størrelse i forhold til mundhulens størrelse i fossilerne, baseret på målinger af kæberne i forbindelse med de udtagne bagkropsprøver i Skhul 5, La Ferrassie 1 og Kabwe og på målinger af lignende voksne eksemplarer fra samme sted i Sterkfontein-materialet, giver lignende resultater (Fig. 2): De Pliocæne sydafrikanske hominider ligner afrikanske aber, og de andre fossile hominider ligner moderne Homo.

Disse resultater antyder minimums- og maksimumsdatoer for fremkomsten af det moderne menneskes mønster af tungemotorisk innervation og taleevner. A. africanus og/eller H. habilis beholdt stadig det abelignende mønster, men en menneskelignende hypoglossal kanal havde udviklet sig ved >300.000 år siden . Hvis hypoglossalkanalens størrelse, som vi formoder, afspejler antallet af motoriske fibre i hypoglossalnerven, kan menneskelignende talefærdigheder have udviklet sig meget tidligere end det, der er blevet udledt af de arkæologiske beviser for den symbolske tankes oldtid. Denne hypotese er i overensstemmelse med beviserne for en accelereret encephaliseringshastighed hos Homo Homo fra midten af Pleistocæn (25).

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.