Le canal hypoglosse et l’origine du comportement vocal humain

Previous Evidence for Language Origins

Le langage est sans doute l’attribut comportemental le plus important qui distingue les humains des autres animaux. Il est indispensable dans de nombreuses relations sociales humaines complexes, y compris la planification et la coordination des activités de groupe. Le langage est largement considéré comme une condition préalable à la pensée et à l’action délibératives, à la conscience de soi, voire à la simple sensibilité. Le langage n’existant pas chez les autres animaux, il est difficile d’identifier les corrélats comportementaux et anatomiques qui indiquent sa première apparition dans l’évolution humaine. Certains ont cherché à déduire la capacité de langage à partir de preuves archéologiques d’activités de subsistance qui semblent avoir impliqué une prise de décision collective (par exemple, la chasse au gros gibier) ou de la complexité structurelle et de la diversité dans la conception des sites d’occupation (1-4). L’apparition d’ornementations corporelles et de pratiques funéraires délibérées à la fin du Pléistocène ont été identifiées à la conscience et à la conscience de soi, considérées par certains comme impliquant des capacités linguistiques (5), et la première apparition de symboles non ambigus dans les archives archéologiques, au cours des 40 000 dernières années, a été considérée par certains (1) comme marquant la première preuve définitive de la présence du langage humain.

Les premières tentatives pour déduire la présence ou l’absence de capacités de langage de type humain à partir de caractéristiques anatomiques des hominidés fossiles telles que la présence d’un menton ou le développement de la crête mylohyoïde à l’intérieur de la mâchoire inférieure (6, 7) n’ont pas été largement créditées de succès (4, 8). Plus récemment, des efforts ont été faits pour reconstruire les formes des voies vocales des hominidés (systèmes respiratoires supérieurs) à partir des repères osseux du basicranium (9-12). Sur la base de ces reconstructions, il a été affirmé que les Néandertaliens et les hominidés antérieurs n’ont peut-être pas produit toute la gamme de sons que les humains produisent aujourd’hui. Ces affirmations ont également été remises en question (4, 13-15). Des preuves paléoneurologiques de compétences linguistiques ont été recherchées dans la présence d’asymétries cérébrales et dans l’agrandissement de la taille des zones de langage du cerveau, déduites de l’apparence et de la taille de l’intérieur de la boîte crânienne (16). Enfin, la petite taille de la moelle épinière thoracique, mise en évidence par la taille du canal vertébral thoracique, a été proposée comme preuve que les premiers Homo erectus ne pouvaient pas parler (17-19).

Le canal hypoglosse.

Une structure qui a été négligée dans la recherche de preuves anatomiques de l’évolution des capacités vocales humaines est le nerf hypoglosse (nerf crânien XII). Ce nerf naît du noyau hypoglosse de la moelle dorsale du tronc cérébral et traverse le canal hypoglosse dans le basioccipital (20) pour fournir l’innervation motrice de tous les muscles intrinsèques et de tous les muscles extrinsèques de la langue, sauf un. (L’innervation sensorielle de la langue est assurée par d’autres nerfs qui ne traversent pas ce canal). On peut supposer que le nombre d’unités motrices de la langue serait plus important chez l’homme que chez le singe africain, ce qui permettrait un contrôle plus fin de la forme de la langue dans la formation des sons de la parole. En outre, si une telle différence de taille du nerf hypoglosse se reflète dans la taille du canal hypoglosse, alors la taille du canal fournira des preuves de la finesse de l’innervation de la langue et servira d’indice des capacités vocales des espèces existantes et fossiles.

Nous avons étudié les zones de section transversale des canaux hypoglosses dans les crânes adultes d’humains existants, de singes africains et de plusieurs hominidés fossiles clés. Un matériau de moulage flexible (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Suisse) a été utilisé pour réaliser une réplique précise de l’intérieur du canal. Chaque moule a été coupé à angle droit par rapport à son axe long au point jugé représenter la section transversale la plus étroite. L’aire de la section transversale du moule a été mesurée à l’aide d’un microscope équipé d’une caméra lucide pour projeter une image agrandie ×12 sur une tablette à dessin électronique connectée à un ordinateur exécutant la version 1.61 de nih image. Le contour du moule a été tracé et la surface de la section transversale a été calculée.

La surface moyenne du canal hypoglosse de l’Homo sapiens moderne est 1,85 et 2,44 fois la surface de la section transversale des canaux des chimpanzés communs et pygmées (Pan troglodytes et P. paniscus, respectivement), et 1,33 fois celle des gorilles (Gorilla gorilla) (Figs. 1 et 2 ; Tableau 1). Dans nos échantillons de singes et de H. sapiens, la gamme des zones du canal hypoglosse des spécimens de singes chevauche l’extrémité inférieure de la gamme humaine, en particulier chez Gorilla. Ce chevauchement pourrait être dû à la grande taille de la langue des singes, plutôt qu’à une riche innervation. Pour vérifier cette hypothèse, la surface du canal hypoglosse a été corrigée en fonction de la taille de la cavité orale (Fig. 2). Le canal hypoglosse est ≈80% (1,8 fois) plus grand par rapport à la taille de la cavité orale chez l’homme que chez les grands singes. Néanmoins, un certain chevauchement se produit encore entre les échantillons d’humains et de singes, peut-être parce que le correcteur de taille est imparfait ou en raison de la variation, chez toutes les espèces, de la taille des structures qui passent avec le nerf dans le canal.

Figure 1

Anatomie du canal hypoglosse osseux chez H. sapiens et P. troglodytes, vue de l’intérieur de crânes à section mi-sagittale. Les formes des canaux sont illustrées à droite, et leur position anatomique sur le crâne intact est représentée sans ombrage.

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Tableau 1

Statistiques d’échantillon pour les spécimens examinés

Figure 2

Tracés en boîte des résidus du canal hypoglosse chez l’Homo moderne, trois espèces de singes africains et les hominidés fossiles examinés. Une régression des moindres carrés est ajustée à un tracé d’une variable de taille indépendante (logarithme de la taille de la cavité buccale ; voir tableau 1 pour la définition) par rapport au logarithme de la zone du canal hypoglosse pour les trois espèces et les deux sexes de Pan spp. et G. gorilla. L’écart de la surface d’un canal individuel par rapport à cette régression est exprimé en pourcentage de la surface attendue. Étant donné que la régression est effectuée sur la moyenne des espèces de singes et des sexes (c’est-à-dire n = 6), les valeurs résiduelles moyennes pour ces espèces sont regroupées autour de 0. Les dimensions des cavités buccales de Skhul 5, La Ferrassie et Kabwe (estimées à 148 936, 123 700 et 149 000 mm3, respectivement) sont basées sur les dimensions du palais et les dimensions mandibulaires manquantes reconstruites à partir de la longueur de l’arcade dentaire maxillaire. Un seul point représente la taille moyenne du canal hypoglosse résiduel pour un échantillon de trois spécimens de Sterkfontein, ajustée à une seule estimation du volume de la cavité orale (199 et 244 mm3) basée sur les dimensions des spécimens adultes suivants de Sterkfontein : Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

En plus du nerf crânien XII, le canal hypoglosse transmet plusieurs autres petites structures, notamment des artères nutritives pour le nerf, une branche méningée de l’artère pharyngée ascendante et un plexus veineux (20). Bien que l’on ne sache pas si les tailles relatives de ces structures diffèrent chez l’homme et le singe, nous émettons l’hypothèse que l’élargissement du canal observé chez H. sapiens reflète l’élargissement du nerf hypoglosse.

L’ancienneté de la parole.

Nous avons étudié trois spécimens provenant des gisements de Sterkfontein en Afrique du Sud, représentant des Australopithecus africanus graciles . La taille absolue de ces canaux hypoglosses des premiers hominidés se situe en dessous de la gamme humaine échantillonnée et ne diffère pas significativement de celle des chimpanzés pygmées ou des chimpanzés communs. En revanche, les canaux hypoglosses de deux Homo du Pléistocène moyen (Kabwe, Swanscombe), de deux Néandertaliens (La Chapelle-aux-Saints et La Ferrassie 1) et d’un H. sapiens précoce (Skhul 5) se situent bien dans la gamme de taille de l’H. sapiens moderne et sont significativement plus grands que ceux observés dans notre échantillon de P. troglodytes.

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Tableau 2

Canaux hypoglosses des crânes fossiles comparés aux échantillons humains et de singes

Estimations de la taille du canal hypoglosse par rapport à celle de la cavité orale chez les fossiles, basées sur les mesures des mâchoires associées aux occipitaux échantillonnés à Skhul 5, La Ferrassie 1, et Kabwe et sur les mesures de spécimens adultes similaires du même site dans le matériel de Sterkfontein, donnent des résultats similaires (Fig. 2) : Les hominidés pliocènes sud-africains ressemblent aux grands singes africains, et les autres hominidés fossiles ressemblent à l’Homo moderne.

Ces résultats suggèrent des dates minimales et maximales pour l’apparition du modèle humain moderne d’innervation motrice de la langue et des capacités de parole. A. africanus et/ou H. habilis conservaient encore le modèle simiesque, mais un canal hypoglosse de type humain avait évolué vers >300 000 ans . Si, comme nous le supposons, la taille du canal hypoglosse reflète le nombre de fibres motrices du nerf hypoglosse, alors les capacités d’élocution de type humain peuvent avoir évolué beaucoup plus tôt que ce que l’on a déduit des preuves archéologiques de l’ancienneté de la pensée symbolique. Cette hypothèse est cohérente avec les preuves de taux d’encéphalisation accélérés chez l’Homo du Pléistocène moyen (25).

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