Hypoglosální kanál a původ lidského vokálního chování

Předchozí důkazy o původu jazyka

Jazyk je pravděpodobně nejdůležitějším znakem chování, který odlišuje člověka od ostatních zvířat. Je nepostradatelný v mnoha složitých lidských sociálních vztazích, včetně plánování a koordinace skupinových činností. Jazyk je všeobecně považován za předpoklad deliberativního myšlení a jednání, sebeuvědomění nebo dokonce prostého cítění. Protože u jiných živočichů jazyk chybí, je obtížné určit behaviorální a anatomické koreláty, které ukazují na jeho první výskyt v lidské evoluci. Někteří se snažili vyvodit jazykové schopnosti z archeologických důkazů o činnostech spojených s obživou, které zřejmě zahrnovaly kolektivní rozhodování (např. lov velkých šelem), nebo ze strukturální složitosti a rozmanitosti v konstrukci obydlí (1-4). Výskyt tělesných ozdob a záměrných pohřebních praktik v pozdním pleistocénu byl ztotožněn s vědomím a uvědoměním si sebe sama, což někteří považují za implikaci jazykových schopností (5), a první výskyt jednoznačných symbolů v archeologickém záznamu během posledních 40 000 let byl některými považován (1) za první definitivní důkaz přítomnosti lidského jazyka.

Předchozí pokusy odvozovat přítomnost či nepřítomnost řečových schopností podobných lidským z takových anatomických znaků fosilních hominidů, jako je přítomnost brady nebo vývoj mylohyoidního hřebene na vnitřní straně dolní čelisti (6, 7), nebyly obecně považovány za úspěšné (4, 8). V poslední době se objevují snahy o rekonstrukci tvarů hlasivek hominidů (horních dýchacích cest) z kostěných orientačních bodů bazální kosti (9-12). Na základě těchto rekonstrukcí se tvrdí, že neandrtálci a starší hominidé nemuseli vydávat celou škálu zvuků, jaké vydávají dnešní lidé. I tato tvrzení byla zpochybněna (4, 13-15). Paleoneurologické důkazy o jazykových schopnostech byly hledány v přítomnosti mozkových asymetrií a zvětšení velikosti řečových oblastí mozku, odvozených ze vzhledu a velikosti vnitřku mozkovny (16). A konečně malá velikost hrudní míchy, o níž svědčí velikost hrudního páteřního kanálu, byla navržena jako důkaz, že raný Homo erectus neuměl mluvit (17-19).

Hypoglosální kanál.

Jednou ze struktur, která byla při hledání anatomických důkazů evoluce lidských hlasových schopností opomíjena, je hypoglosální nerv (lebeční nerv XII). Tento nerv vychází z hypoglosálního jádra dorzální dřeně mozkového kmene a prochází hypoglosálním kanálem v baziokcipitálu (20) a zásobuje motorickou inervací všechny vnitřní a všechny vnější svaly jazyka kromě jednoho. (Senzorickou inervaci jazyka zajišťují jiné nervy, které tímto kanálem neprochází.) Lze předpokládat, že počet motorických jednotek v jazyku je u lidí větší než u afrických opic, což umožňuje jemnější kontrolu tvaru jazyka při tvorbě řečových zvuků. Navíc, pokud se takový rozdíl ve velikosti hypoglosálního nervu odráží ve velikosti hypoglosálního kanálu, pak velikost kanálu poskytne důkaz o jemnosti inervace jazyka a poslouží jako index hlasových schopností současných a fosilních druhů.

Studovali jsme průřezové plochy hypoglosálních kanálů v lebkách dospělých současných lidí, afrických opic a několika klíčových fosilních hominidů. K vytvoření přesné repliky vnitřku kanálu byl použit pružný tvarovací materiál (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Švýcarsko). Každá forma byla rozříznuta v pravém úhlu k její dlouhé ose v místě, o němž se soudilo, že představuje nejužší průřez. Plocha průřezu formy byla změřena pomocí mikroskopu vybaveného kamerou lucida, která promítala zvětšený obraz ×12 na elektronický kreslicí tablet připojený k počítači s programem nih image verze 1.61. Byl obkreslen obrys formy a vypočtena plocha průřezu.

Průměrná plocha hypoglosálního kanálu moderního Homo sapiens je 1,85krát a 2,44krát větší než plocha průřezu kanálů šimpanze obecného a šimpanze trpasličího (Pan troglodytes a P. paniscus) a 1,33krát větší než u gorily (Gorilla gorilla) (obr. 1 a 2; tab. 1). V našich vzorcích lidoopů a H. sapiens se rozsah ploch hypoglosálního kanálu u lidoopů překrývá s dolní hranicí lidského rozsahu, zejména u goril. Toto překrývání může být způsobeno spíše velkou velikostí než bohatou inervací jazyka lidoopů. K ověření této domněnky byla plocha hypoglosálního kanálu korigována podle velikosti ústní dutiny (obr. 2). Hypoglosální kanál je u člověka ≈80 % (1,8krát) větší vzhledem k velikosti ústní dutiny než u opic. Nicméně mezi lidskými a opičími vzorky stále dochází k určitému překrývání, možná proto, že korektor velikosti je nedokonalý, nebo proto, že se u všech druhů liší velikost struktur, které procházejí spolu s nervem kanálem.

Obrázek 1

Anatomie kostěného hypoglosálního kanálu u H. sapiens a P. troglodytes při pohledu z vnitřní strany lebky rozříznuté uprostřed. Tvary kanálků jsou znázorněny vpravo a jejich anatomická poloha na neporušené lebce je zobrazena jako nezastíněná.

Zobrazit tuto tabulku:

  • Zobrazit inline
  • Zobrazit popup

Tabulka 1

Výběrová statistika pro zkoumané exempláře

Obrázek 2

Boxové grafy reziduí hypoglosálního kanálu u moderního Homo, tří druhů afrických opic a zkoumaných fosilních hominidů. Regrese nejmenších čtverců je přizpůsobena grafu nezávislé proměnné velikosti (logaritmická velikost ústní dutiny; definice viz tabulka 1) vůči logaritmické ploše hypoglosálního kanálu pro tři druhy a dvě pohlaví Pan spp. a G. gorilla. Odchylka plochy jednotlivých kanálků od této regrese je vyjádřena v procentech očekávané plochy. Protože regrese probíhá přes střední hodnoty druhů a pohlaví lidoopů (tj. n = 6), shlukují se střední hodnoty reziduí pro tyto druhy kolem 0. Rozměry ústních dutin Skhul 5, La Ferrassie a Kabwe (odhadované na 148 936, 123 700 a 149 000 mm3) jsou založeny na rozměrech patra s chybějícími rozměry dolní čelisti rekonstruovanými z délky zubní arkády horní čelisti. Jeden bod představuje průměrnou velikost zbytkového hypoglosálního kanálu pro vzorek tří exemplářů ze Sterkfonteinu přizpůsobenou jedinému odhadu objemu ústní dutiny (199 a 244 mm3) na základě rozměrů následujících dospělých exemplářů ze Sterkfonteinu: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

Kromě lebečního nervu XII přenáší hypoglosální kanál několik dalších drobných struktur, včetně výživných tepen pro nerv, meningeální větve vzestupné faryngeální tepny a žilního plexu (20). Ačkoli není známo, zda se relativní velikosti těchto struktur u lidí a lidoopů liší, předpokládáme, že zvětšení kanálu pozorované u H. sapiens odráží zvětšení hypoglosálního nervu.

The Antiquity of Speech.

Studovali jsme tři exempláře z naleziště Sterkfontein v Jižní Africe, které představují gracilní Australopithecus africanus . Absolutní velikost hypoglosálních kanálků těchto raných hominidů spadá pod rozsah odebraných vzorků člověka a významně se neliší od velikosti kanálků šimpanzů trpasličích ani šimpanzů obecných. Naproti tomu hypoglosální kanálky dvou středopleistocenních homo (Kabwe, Swanscombe), dvou neandrtálců (La Chapelle-aux-Saints a La Ferrassie 1) a jednoho raného H. sapiens (Skhul 5) se pohybují v rozmezí velikosti moderního H. sapiens a jsou výrazně větší než u našeho vzorku P. troglodytes.

Zobrazit tuto tabulku:

  • Zobrazit inline
  • Zobrazit vyskakovací okno

Tabulka 2

Hypoglosální kanálky fosilních lebek ve srovnání se vzorky člověka a opice

Odhady velikosti hypoglosálního kanálku vzhledem k velikosti ústní dutiny u fosilií, založené na měření čelistí spojených s odebranými vzorky týlních dutin ve Skhul 5, La Ferrassie 1 a Kabwe a na měření podobných dospělých jedinců ze stejné lokality v materiálu ze Sterkfonteinu, přinášejí podobné výsledky (obr. 2): Pliocenní jihoafričtí hominidé se podobají africkým lidoopům a ostatní fosilní hominidé se podobají modernímu Homo.

Tyto výsledky naznačují minimální a maximální data výskytu vzorce motorické inervace jazyka a řečových schopností moderního člověka. A. africanus a/nebo H. habilis si ještě zachovaly opičí vzor, ale hypoglosální kanál podobný lidskému se vyvinul před >300 000 lety . Pokud, jak předpokládáme, velikost hypoglosálního kanálu odráží počet motorických vláken v hypoglosálním nervu, pak se člověku podobné řečové schopnosti mohly vyvinout mnohem dříve, než se usuzuje z archeologických důkazů o starobylosti symbolického myšlení. Tato hypotéza je v souladu s důkazy o zrychlené míře encefalizace u homo ze středního pleistocénu (25).

.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.