El canal hipogloso y el origen del comportamiento vocal humano

Evidencias previas de los orígenes del lenguaje

El lenguaje es posiblemente el atributo conductual más importante que distingue a los humanos de otros animales. Es indispensable en muchas de las complejas relaciones sociales humanas, incluyendo la planificación y coordinación de las actividades de grupo. El lenguaje se considera un prerrequisito para el pensamiento y la acción deliberativos, la autoconciencia o incluso la simple sensibilidad. Dado que otros animales carecen de lenguaje, es difícil identificar los correlatos conductuales y anatómicos que indican su primera aparición en la evolución humana. Algunos han tratado de inferir la capacidad lingüística a partir de pruebas arqueológicas de actividades de subsistencia que parecen haber implicado la toma de decisiones colectiva (por ejemplo, la caza mayor) o de la complejidad estructural y la diversidad en el diseño de los lugares de ocupación (1-4). La aparición de la ornamentación corporal y las prácticas de enterramiento deliberado en el Pleistoceno tardío se han identificado con la conciencia y el conocimiento del yo, lo que algunos consideran que implica capacidades lingüísticas (5), y la primera aparición de símbolos inequívocos en el registro arqueológico, en los últimos 40.000 años, ha sido considerada por algunos (1) como la primera prueba definitiva de la presencia del lenguaje humano.

Los primeros intentos de inferir la presencia o ausencia de capacidades de habla similares a las humanas a partir de rasgos anatómicos de homínidos fósiles como la presencia de una barbilla o el desarrollo de la cresta milohioidea en el interior de la mandíbula inferior (6, 7) no han tenido mucho éxito (4, 8). Más recientemente, se ha intentado reconstruir las formas de las vías vocales de los homínidos (sistemas respiratorios superiores) a partir de puntos de referencia óseos del basicráneo (9-12). Sobre la base de estas reconstrucciones, se ha afirmado que los neandertales y los homínidos anteriores podrían no haber producido toda la gama de sonidos del tipo que producen los humanos en la actualidad. Estas afirmaciones también han sido puestas en duda (4, 13-15). Se han buscado pruebas paleoneurológicas de las habilidades lingüísticas en la presencia de asimetrías cerebrales y en el aumento del tamaño de las áreas del habla del cerebro, inferidas a partir del aspecto y el tamaño del interior de la caja del cerebro (16). Por último, el pequeño tamaño de la médula espinal torácica, evidenciado por el tamaño del canal vertebral torácico, se ha propuesto como prueba de que los primeros Homo erectus no podían hablar (17-19).

El canal hipogloso.

Una estructura que se ha descuidado en la búsqueda de pruebas anatómicas para la evolución de las capacidades vocales humanas es el nervio hipogloso (nervio craneal XII). Este nervio surge del núcleo hipogloso de la médula dorsal del tronco cerebral y atraviesa el canal hipogloso en el basioccipital (20) para suministrar la inervación motora a todos los músculos intrínsecos y a todos los extrínsecos de la lengua menos uno. (La inervación sensorial de la lengua la proporcionan otros nervios que no atraviesan este canal). Cabe suponer que el número de unidades motoras de la lengua sería mayor en los seres humanos que en los simios africanos, lo que permitiría un control más fino de la forma de la lengua en la formación de los sonidos del habla. Además, si tal diferencia de tamaño en el nervio hipogloso se refleja en el tamaño del canal hipogloso, entonces el tamaño del canal proporcionará evidencia sobre la finura de la inervación de la lengua y servirá como un índice de las habilidades vocales de las especies existentes y fósiles.

Estudiamos las áreas transversales de los canales hipoglosos en cráneos adultos de humanos existentes, simios africanos y varios homínidos fósiles clave. Se utilizó material de moldeo flexible (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Suiza) para hacer una réplica precisa del interior del canal. Cada molde se cortó en ángulo recto con respecto a su eje longitudinal en el punto que se consideró que representaba la sección transversal más estrecha. El área de la sección transversal del molde se midió con un microscopio dotado de una cámara lucida para proyectar una imagen ampliada de 12 aumentos en una tableta electrónica de dibujo conectada a un ordenador que ejecutaba la versión 1.61 de nih image. Se trazó el contorno del molde y se calculó el área de la sección transversal.

El área media del canal hipogloso del Homo sapiens moderno es 1,85 y 2,44 veces las áreas de la sección transversal de los canales de los chimpancés comunes y pigmeos (Pan troglodytes y P. paniscus, respectivamente), y 1,33 veces la de los gorilas (Gorilla gorilla) (Figs. 1 y 2; Tabla 1). En nuestras muestras de simios y H. sapiens, el rango de áreas del canal hipogloso de los especímenes de simios se solapa con el extremo inferior del rango humano, especialmente en Gorilla. Este solapamiento podría deberse al gran tamaño, más que a la rica inervación, de la lengua de los simios. Para comprobar esta hipótesis, el área del canal hipogloso se corrigió en función del tamaño de la cavidad oral (Fig. 2). El canal hipogloso es ≈80% (1,8 veces) más grande en relación con el tamaño de la cavidad oral en los humanos que en los simios. No obstante, sigue habiendo cierto solapamiento entre las muestras de humanos y simios, quizá porque el corrector de tamaño es imperfecto o por la variación en todas las especies del tamaño de las estructuras que discurren con el nervio por el canal.

Figura 1

Anatomía del canal hipogloso óseo en H. sapiens y P. troglodytes, visto desde el interior de cráneos seccionados en forma sagital. Las formas de los canales se ilustran a la derecha, y su posición anatómica en el cráneo intacto se muestra sin sombrear.

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Tabla 1

Estadísticas de la muestra para los especímenes examinados

Figura 2

Parcelas de caja de los residuos del canal hipogloso en el Homo moderno, tres especies de simios africanos y los homínidos fósiles examinados. Se ha ajustado una regresión por mínimos cuadrados a un gráfico de una variable de tamaño independiente (logaritmo del tamaño de la cavidad oral; véase la tabla 1 para la definición) frente al logaritmo del área del canal hipogloso para las tres especies y los dos sexos de Pan spp. y G. gorilla. La desviación del área de un canal individual de esta regresión se expresa como un porcentaje del área esperada. Dado que la regresión se realiza a través de las medias de las especies de simios y de los sexos (es decir, n = 6), los valores residuales medios para esas especies se agrupan en torno a 0. Las dimensiones de las cavidades orales de Skhul 5, La Ferrassie y Kabwe (estimadas en 148.936, 123.700 y 149.000 mm3, respectivamente) se basan en las dimensiones del paladar con las dimensiones mandibulares faltantes reconstruidas a partir de la longitud de la arcada dental maxilar. Un único punto representa el tamaño medio del canal hipogloso residual para una muestra de tres especímenes de Sterkfontein, ajustado a una única estimación del volumen de la cavidad oral (199 y 244 mm3) basada en las dimensiones de los siguientes especímenes adultos de Sterkfontein: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

Además del nervio craneal XII, el canal hipogloso transmite varias otras estructuras pequeñas, incluyendo arterias nutritivas para el nervio, una rama meníngea de la arteria faríngea ascendente y un plexo venoso (20). Aunque no se sabe si los tamaños relativos de estas estructuras difieren en los humanos y en los simios, nuestra hipótesis es que el agrandamiento del canal observado en H. sapiens refleja el agrandamiento del nervio hipogloso.

La antigüedad del habla.

Hemos estudiado tres especímenes procedentes de los yacimientos de Sterkfontein, en Sudáfrica, que representan a Australopithecus africanus gracile . El tamaño absoluto de los canales hipoglosos de estos primeros homínidos se sitúa por debajo del rango humano muestreado y no difiere significativamente de los de los chimpancés pigmeos o los chimpancés comunes. Por el contrario, los canales hipoglosos de dos Homo del Pleistoceno medio (Kabwe, Swanscombe), de dos neandertales (La Chapelle-aux-Saints y La Ferrassie 1) y de un H. sapiens temprano (Skhul 5) están bien dentro del rango de tamaño del H. sapiens moderno y son significativamente mayores que los observados en nuestra muestra de P. troglodytes.

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Tabla 2

Canales hipoglosos de cráneos fósiles comparados con las muestras de humanos y simios

Estimaciones del tamaño del canal hipogloso en relación con el de la cavidad oral en los fósiles, basadas en las mediciones de las mandíbulas asociadas a los occipitales muestreados en Skhul 5, La Ferrassie 1 y Kabwe y en las mediciones de especímenes adultos similares del mismo sitio en el material de Sterkfontein, arrojan resultados similares (Fig. 2): Los homínidos sudafricanos del Plioceno se parecen a los simios africanos, y los otros homínidos fósiles se parecen al Homo moderno.

Estos resultados sugieren fechas mínimas y máximas para la aparición del patrón humano moderno de inervación motora de la lengua y de las capacidades del habla. A. africanus y/o H. habilis aún conservaban el patrón simiesco, pero un canal hipogloso similar al humano había evolucionado hace >300.000 años. Si, como conjeturamos, el tamaño del canal hipogloso refleja el número de fibras motoras en el nervio hipogloso, entonces las capacidades del habla similares a las humanas pueden haber evolucionado mucho antes de lo que se ha deducido de las pruebas arqueológicas de la antigüedad del pensamiento simbólico. Esta hipótesis es coherente con la evidencia de tasas de encefalización aceleradas en el Homo del Pleistoceno medio (25).

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