Canalul hipoglosal și originea comportamentului vocal uman

Prevederi anterioare privind originile limbajului

Limbajul este, fără îndoială, cel mai important atribut comportamental care distinge oamenii de alte animale. El este indispensabil în multe relații sociale umane complexe, inclusiv în planificarea și coordonarea activităților de grup. Limbajul este considerat pe scară largă ca fiind o condiție prealabilă pentru gândirea și acțiunea deliberativă, conștiința de sine sau chiar simpla sensibilitate. Deoarece altor animale le lipsește limbajul, este dificil de identificat corelații comportamentale și anatomice care să indice prima sa apariție în evoluția umană. Unii au încercat să deducă capacitatea lingvistică din dovezile arheologice ale activităților de subzistență care par să fi implicat luarea colectivă a deciziilor (de exemplu, vânătoarea de vânat mare) sau din complexitatea și diversitatea structurală în proiectarea siturilor de ocupație (1-4). Apariția ornamentelor corporale și a practicilor deliberate de înmormântare în Pleistocenul târziu au fost identificate cu conștiința și conștiința de sine, despre care unii consideră că implică abilități lingvistice (5), iar prima apariție a simbolurilor lipsite de ambiguitate în arhivele arheologice, în ultimii 40.000 de ani, a fost considerată de unii (1) ca fiind prima dovadă certă a prezenței limbajului uman.

Tentativele timpurii de a deduce prezența sau absența unor abilități de vorbire asemănătoare cu cele umane din trăsături anatomice ale hominizilor fosili, cum ar fi prezența bărbiei sau dezvoltarea crestei miohioide pe partea interioară a maxilarului inferior (6, 7), nu au fost creditate cu succes pe scară largă (4, 8). Mai recent, s-au făcut eforturi pentru a reconstrui formele căilor vocale ale hominidelor (sistemele respiratorii superioare) pornind de la reperele osoase ale basicraniului (9-12). Pe baza acestor reconstrucții, s-a afirmat că este posibil ca Neanderthalienii și hominizii anteriori să nu fi produs întreaga gamă de sunete de tipul celor pe care le produc oamenii în prezent. Aceste afirmații au fost, de asemenea, puse sub semnul întrebării (4, 13-15). Dovezile paleoneurologice ale abilităților lingvistice au fost căutate în prezența asimetriilor cerebrale și a măririi dimensiunii zonelor de vorbire ale creierului, deduse din aspectul și dimensiunea părții interioare a encefalului (16). În cele din urmă, dimensiunea mică a măduvei spinării toracice, evidențiată de dimensiunea canalului vertebral toracic, a fost propusă ca dovadă că Homo erectus timpuriu nu putea vorbi (17-19).

Canalul hipoglosal.

O structură care a fost neglijată în căutarea de dovezi anatomice pentru evoluția abilităților vocale umane este nervul hipoglos (nervul cranian XII). Acest nerv ia naștere din nucleul hipoglosal din măduva dorsală a trunchiului cerebral și traversează canalul hipoglosal în bazioccipital (20) pentru a furniza inervația motorie tuturor mușchilor intrinseci și tuturor mușchilor extrinseci ai limbii, cu excepția unuia. (Inervația senzorială a limbii este asigurată de alți nervi care nu traversează acest canal). Se poate emite ipoteza că numărul de unități motorii din limbă ar fi mai mare la om decât la maimuțele africane, permițând un control mai fin al formei limbii în formarea sunetelor vorbirii. Mai mult, dacă o astfel de diferență de mărime a nervului hipoglosal se reflectă în mărimea canalului hipoglosal, atunci mărimea canalului va oferi dovezi despre finețea inervației limbii și va servi ca indice al abilităților vocale ale speciilor existente și fosile.

Am studiat suprafețele secțiunilor transversale ale canalelor hipoglosale în craniile adulte ale oamenilor existenți, ale maimuțelor africane și ale câtorva hominide fosile cheie. Materialul de turnare flexibil (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Elveția) a fost utilizat pentru a realiza o replică precisă a interiorului canalului. Fiecare matriță a fost tăiată în unghi drept față de axa sa lungă în punctul considerat a reprezenta cea mai îngustă secțiune transversală. Suprafața secțiunii transversale a matriței a fost măsurată cu ajutorul unui microscop dotat cu o cameră lucida pentru a proiecta o imagine mărită la ×12 pe o tabletă electronică de desen conectată la un computer care rulează nih image versiunea 1.61. Conturul matriței a fost trasat, iar aria secțiunii transversale a fost calculată.

Aria medie a canalului hipoglosal al lui Homo sapiens modern este de 1,85 și 2,44 ori mai mare decât aria secțiunii transversale a canalelor cimpanzeilor comuni și pigmei (Pan troglodytes și, respectiv, P. paniscus) și de 1,33 ori mai mare decât cea a gorilelor (Gorilla gorilla) (figurile 1 și 2; tabelul 1). În eșantioanele noastre de maimuțe și H. sapiens, intervalul zonelor canalului hipoglosal al specimenelor de maimuțe se suprapune cu capătul inferior al intervalului uman, în special la Gorilla. Această suprapunere s-ar putea datora dimensiunii mari, mai degrabă decât inervației bogate, a limbii maimuțelor. Pentru a testa această presupunere, suprafața canalului hipoglosal a fost corectată în funcție de mărimea cavității bucale (Fig. 2). Canalul hipoglosal este ≈80% (de 1,8 ori) mai mare în raport cu dimensiunea cavității bucale la om decât la maimuțe. Cu toate acestea, există încă o oarecare suprapunere între eșantioanele umane și cele ale maimuțelor, poate din cauza faptului că corectorul de mărime este imperfect sau din cauza variației, la toate speciile, a mărimii structurilor care trec împreună cu nervul prin canal.

Figura 1

Anatomia canalului hipoglosal osos la H. sapiens și P. troglodytes, văzută din interiorul craniilor secționate median-sagital. Formele canalelor sunt ilustrate în partea dreaptă, iar poziția lor anatomică pe craniul intact este reprezentată ca neumbrită.

Vezi acest tabel:

  • Vezi în linie
  • Vezi popup

Tabelul 1

Statisticile de eșantionare pentru specimenele examinate

Figura 2

Paragramele de cutie ale reziduurilor canalului hipoglosal la Homo modern, la trei specii de maimuțe africane și la hominidele fosile examinate. O regresie prin metoda celor mai mici pătrate este ajustată la un grafic al unei variabile independente de mărime (dimensiunea logaritmică a cavității orale; a se vedea tabelul 1 pentru definiție) față de suprafața logaritmică a canalului hipoglosal pentru cele trei specii și două sexe de Pan spp. și G. gorilla. Abaterea suprafeței unui canal individual de la această regresie este exprimată ca procent din suprafața așteptată. Deoarece regresia este executată prin intermediul mediilor speciilor de maimuțe și a sexelor (adică n = 6), valorile reziduale medii pentru aceste specii se grupează în jurul valorii de 0. Dimensiunile cavităților orale ale Skhul 5, La Ferrassie și Kabwe (estimate la 148 936, 123 700 și, respectiv, 149 000 mm3 ) se bazează pe dimensiunile palatului cu dimensiuni mandibulare lipsă, reconstruite din lungimea arcadelor dentare maxilare. Un singur punct reprezintă dimensiunea medie a canalului hipoglosal rezidual pentru un eșantion de trei specimene din Sterkfontein ajustat la o singură estimare a volumului cavității orale (199 și 244 mm3) pe baza dimensiunilor următoarelor specimene adulte din Sterkfontein: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.

În plus față de nervul cranian XII, canalul hipoglosal transmite alte câteva structuri mici, inclusiv artere nutritive pentru nerv, o ramură meningeală a arterei faringiene ascendente și un plex venos (20). Deși nu se știe dacă dimensiunile relative ale acestor structuri diferă la oameni și maimuțe, noi presupunem că mărirea canalului observată la H. sapiens reflectă mărirea nervului hipoglosal.

Antichitatea vorbirii.

Am studiat trei specimene din depozitele Sterkfontein din Africa de Sud, reprezentând Australopithecus africanus gracile . Dimensiunea absolută a acestor canale hipoglosale ale hominidelor timpurii se situează sub intervalul uman eșantionat și nu diferă semnificativ de cele ale cimpanzeilor pigmei sau ale cimpanzeilor comuni. În schimb, canalele hipoglosale a doi Homo din Pleistocenul mijlociu (Kabwe, Swanscombe), a doi Neanderthalieni (La Chapelle-aux-Saints și La Ferrassie 1) și a unui H. sapiens timpuriu (Skhul 5) se încadrează bine în intervalul de dimensiuni al H. sapiens modern și sunt semnificativ mai mari decât cele observate în eșantionul nostru de P. troglodytes.

Vezi acest tabel:

  • Vezi în linie
  • Vezi popup

Tabelul 2

Canalele hipoglosale ale craniilor fosile comparate cu eșantioanele umane și de maimuțe

Estimări ale dimensiunii canalului hipoglosal în raport cu cea a cavității orale în fosile, bazate pe măsurătorile maxilarelor asociate cu occipitalele eșantionate în Skhul 5, La Ferrassie 1 și Kabwe și pe măsurătorile unor exemplare adulte similare din același sit din materialul Sterkfontein, dau rezultate similare (Fig. 2): Hominizii din Pliocenul sud-african seamănă cu maimuțele africane, iar ceilalți hominizi fosili seamănă cu Homo modern.

Aceste rezultate sugerează date minime și maxime pentru apariția modelului uman modern de inervație motorie a limbii și a abilităților de vorbire. A. africanus și/sau H. habilis au păstrat încă modelul asemănător maimuțelor, dar un canal hipoglosal asemănător cu cel uman a evoluat până acum >300.000 de ani . Dacă, așa cum conjecturăm, dimensiunea canalului hipoglosal reflectă numărul de fibre motorii din nervul hipoglosal, atunci capacitățile de vorbire asemănătoare cu cele umane ar fi putut evolua mult mai devreme decât s-a dedus din dovezile arheologice privind vechimea gândirii simbolice. Această ipoteză este în concordanță cu dovezile privind ratele accelerate de encefalizare la Homo din Pleistocenul mijlociu (25).

.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.