Förra bevis för språkets ursprung
Språket är utan tvekan den viktigaste beteendemässiga egenskapen som skiljer människan från andra djur. Det är oumbärligt i många komplexa mänskliga sociala relationer, inklusive planering och samordning av gruppaktiviteter. Språk anses allmänt vara en förutsättning för deliberativt tänkande och handlande, självmedvetenhet eller till och med enkel känslighet. Eftersom andra djur saknar språk är det svårt att identifiera beteendemässiga och anatomiska korrelat som tyder på att språket först dök upp i människans utveckling. Vissa har försökt att härleda språkförmåga från arkeologiska bevis på försörjningsaktiviteter som verkar ha inneburit kollektivt beslutsfattande (t.ex. jakt på storvilt) eller på strukturell komplexitet och mångfald i utformningen av ockupationsplatser (1-4). Förekomsten av kroppsutsmyckning och avsiktliga begravningsmetoder i slutet av pleistocen har identifierats med medvetande och medvetenhet om sig själv, vilket av vissa anses innebära språkkunskaper (5), och det första förekomsten av otvetydiga symboler i arkeologin, inom de senaste 40 000 åren, har av vissa (1) betraktats som det första definitiva beviset för förekomsten av mänskligt språk.
Främre försök att härleda förekomsten eller frånvaron av människoliknande talförmåga från sådana anatomiska kännetecken hos fossila hominider som förekomsten av en haka eller utvecklingen av den mylohyoidiska kammen på insidan av underkäken (6, 7) har inte fått någon större framgång (4, 8). På senare tid har man försökt rekonstruera formen på hominidernas stämband (övre andningsorgan) utifrån beniga landmärken i basicranium (9-12). På grundval av dessa rekonstruktioner har det hävdats att neandertalare och tidigare hominider kanske inte har producerat hela det ljudutbud av det slag som människor producerar idag. Dessa påståenden har också ifrågasatts (4, 13-15). Paleoneurologiska bevis för språkkunskaper har sökts i förekomsten av asymmetrier i hjärnan och en förstoring av storleken på hjärnans talområden, vilket kan härledas från utseendet och storleken på hjärnhusets insida (16). Slutligen har den lilla storleken på den thorakala ryggmärgen, vilket framgår av storleken på den thorakala kotkanalen, föreslagits som bevis för att tidiga Homo erectus inte kunde tala (17-19).
Hypoglossalkanalen.
En struktur som har försummats i sökandet efter anatomiska bevis för evolutionen av människans röstförmåga är hypoglossalnerven (kranialnerv XII). Denna nerv utgår från den hypoglossala kärnan i hjärnstammens dorsala märg och går genom den hypoglossala kanalen i basioccipitalt (20) för att leverera den motoriska innerveringen till alla tungans intrinsika och alla utom en av de extrinsika musklerna i tungan. (Den sensoriska innervationen av tungan tillhandahålls av andra nerver som inte passerar denna kanal). Man kan anta att antalet motoriska enheter i tungan skulle vara större hos människor än hos afrikanska apor, vilket skulle möjliggöra en finare kontroll av tungans form vid bildandet av språkljud. Om en sådan storleksskillnad i hypoglossusnerven avspeglas i hypoglossuskanalens storlek, kommer kanalens storlek dessutom att ge bevis för hur fin innerverad tungan är och fungera som ett index för röstförmågan hos bevarade och fossila arter.
Vi har studerat tvärsnittsytorna av hypoglossuskanaler i vuxna skallar av bevarade människor, afrikanska apor och flera viktiga fossila hominider. Flexibelt gjutmaterial (President Jet, Coltene AG, Altstatten, Schweiz) användes för att göra en exakt kopia av kanalens inre. Varje gjutform skars i rät vinkel mot sin långa axel vid den punkt som ansågs representera det smalaste tvärsnittet. Tvärsnittsytan av formen mättes med ett mikroskop utrustat med en lucida-kamera för att projicera en ×12 förstorad bild på en elektronisk ritplatta som var ansluten till en dator som körde nih image version 1.61. Formen ritades av och tvärsnittsytan beräknades.
Den genomsnittliga arean av hypoglossalkanalen hos den moderna Homo sapiens är 1,85 och 2,44 gånger större än tvärsnittsytan hos vanliga schimpanser och dvärgschimpanser (Pan troglodytes respektive P. paniscus) och 1,33 gånger större än hos gorillor (Gorilla gorilla) (fig. 1 och 2; tabell 1). I våra prover av apor och H. sapiens överlappar området för hypoglossala kanalområden hos apexemplaren den nedre delen av det mänskliga området, särskilt hos Gorilla. Denna överlappning kan bero på den stora storleken, snarare än den rika innerveringen, hos apans tunga. För att testa detta antagande korrigerades hypoglossalkanalens area för storleken på munhålan (fig. 2). Hypoglossalkanalen är ≈80 % (1,8 gånger) större i förhållande till munhålans storlek hos människor än hos aporna. Trots detta förekommer fortfarande en viss överlappning mellan proverna från människor och apor, kanske på grund av att storlekskorrigeringen är ofullständig eller på grund av variation hos alla arter i storleken på de strukturer som löper med nerven genom kanalen.
Anatomi av den beniga hypoglossalkanalen hos H. sapiens och P. troglodytes, sedd från insidan av mitt-sagittalt snittade skallar. Kanalernas former illustreras till höger och deras anatomiska position på den intakta skallen visas oskuggad.
- Se inline
- Se popup
Sampelstatistik för undersökta exemplar
Boxplottar av residualer av hypoglossalkanalen hos moderna Homo, tre arter av afrikanska apor och de undersökta fossila hominiderna. En minsta kvadraters regression anpassas till en plott av en oberoende storleksvariabel (logstorlek av munhålan; se tabell 1 för definition) mot logstorlek av hypoglossalkanalens area för de tre arterna och två könen av Pan spp. och G. gorilla. Avvikelsen för en enskild kanalarea från denna regression uttrycks som en procentandel av den förväntade arean. Eftersom regressionen körs genom medelvärdena för apornas arter och kön (dvs. n = 6), samlas de genomsnittliga restvärdena för dessa arter kring 0. Dimensionerna av munhålorna hos Skhul 5, La Ferrassie och Kabwe (beräknade till 148 936, 123 700 respektive 149 000 mm3 ) är baserade på gomdimensionerna med saknade underkäksdimensioner som rekonstruerats från längden på tandbågarna i överkäken. En enda punkt representerar den genomsnittliga kvarvarande storleken på hypoglossalkanalen för ett urval av tre exemplar från Sterkfontein som anpassats till en enda uppskattning av munhålans volym (199 och 244 mm3) baserad på dimensioner av följande vuxna exemplar från Sterkfontein: Sts 5, 36, 52, Stw 14, 53.
Förutom kranialnerv XII överför hypoglossalkanalen flera andra små strukturer, inklusive näringsartärer för nerven, en meningeal gren av den ascenderande svalgartären och ett venöst plexus (20). Även om det inte är känt om de relativa storlekarna av dessa strukturer skiljer sig åt hos människor och apor, antar vi att den kanalförstoring som ses hos H. sapiens återspeglar utvidgningen av hypoglossusnerven.
Talets forntid.
Vi har studerat tre exemplar från Sterkfontein-avlagringarna i Sydafrika, som representerar gracila Australopithecus africanus . Den absoluta storleken på dessa tidiga hominiders hypoglossalkanaler ligger under det provtagna mänskliga intervallet och skiljer sig inte nämnvärt från dem hos vare sig pygméschimpanser eller vanliga schimpanser. Däremot ligger hypoglossalkanalerna hos två medelpleistocena Homo (Kabwe, Swanscombe), två neandertalare (La Chapelle-aux-Saints och La Ferrassie 1) och en tidig H. sapiens (Skhul 5) väl inom storleksintervallet för moderna H. sapiens och är betydligt större än de som vi har sett i vårt prov av P. troglodytes.
- Se inline
- Se popup
Hypoglossalkanaler i fossila kranier jämfört med proverna från människor och apor
Uppskattningar av storleken på hypoglossalkanalen i förhållande till storleken på munhålan i fossilerna, baserat på mätningar av käkar i samband med de provtagna bakhuvudena i Skhul 5, La Ferrassie 1 och Kabwe och på mätningar av liknande vuxna exemplar från samma plats i Sterkfontein-materialet, ger liknande resultat (Fig. 2): De pliocena sydafrikanska hominiderna liknar afrikanska apor och de andra fossila hominiderna liknar moderna Homo.
Dessa resultat tyder på minimi- och maximidatum för uppkomsten av den moderna människans mönster av tungans motoriska innervation och talförmåga. A. africanus och/eller H. habilis behöll fortfarande det apliknande mönstret, men en människoliknande hypoglossalkanal hade utvecklats för >300 000 år sedan . Om, som vi antar, hypoglossalkanalens storlek återspeglar antalet motoriska fibrer i hypoglossalnerven, kan människoliknande talförmåga ha utvecklats mycket tidigare än vad som har kunnat utläsas av de arkeologiska bevisen för det symboliska tänkandets ålderdom. Denna hypotes stämmer överens med bevisen för accelererande encefaliseringshastigheter hos Homo Homo från mitten av pleistocen (25).