Warum hat sich die Heterosporie entwickelt?

Der primitive Lebenszyklus der Landpflanzen zeichnete sich durch die Produktion von Sporen mit unimodaler Größe aus, ein Zustand, der als Homosporie bezeichnet wird. Die Entwicklung einer bimodalen Größenverteilung mit kleinen männlichen Sporen und großen weiblichen Sporen, bekannt als Heterosporie, war eine Innovation, die in der Geschichte der Landpflanzen wiederholt auftrat. Die Bedeutung der austrocknungsresistenten Sporen für die Besiedlung des Landes ist bekannt, aber der adaptive Wert der Heterosporie wurde nie genau nachgewiesen. Sie war eine Ergänzung zu einem sexuellen Lebenszyklus, an dem bereits männliche und weibliche Gameten beteiligt waren. Die Rolle der Heterosporie als Vorläufer der Evolution von Samen hat viel Aufmerksamkeit erregt, aber dies ist eine evolutionäre Folge der Heterosporie, die den Übergang von der Homosporie zur Heterosporie nicht erklären kann (und das Fehlen einer evolutionären Umkehrung von der Heterosporie zur Homosporie). Die erzwungene Auskreuzung von Gametophyten wurde oft im Zusammenhang mit Heterosporie genannt, aber wir überprüfen die Mängel dieses Arguments als Erklärung für den Selektionsvorteil der Heterosporie. Nur wenige alternative Argumente zu den Selektionskräften, die die Heterosporie begünstigen, wurden vorgeschlagen, was angesichts der Bedeutung dieser Innovation in der Evolution der Landpflanzen überrascht. In dieser Übersicht werden zwei Ideen hervorgehoben, die uns zu einem besseren Verständnis der Gründe für die Entwicklung der Heterosporie führen könnten. Erstens legen Modelle der optimalen Ressourcenzuteilung – ein Ansatz, der seit Jahrzehnten in der Evolutionsökologie verwendet wird, um elterliche Investitionen und andere lebensgeschichtliche Muster zu verstehen – nahe, dass eine evolutionäre Zunahme der Sporengröße einen Schwellenwert erreichen könnte, bei dem kleine Sporen, die kleine, spermienproduzierende Gametophyten hervorbringen, eine höhere Fitness pro Einheit der Ressourceninvestition erbringen würden als große Sporen und bisexuelle Gametophyten. Mit dem Aufkommen solcher Mikrosporen würden sich Megasporen unter frequenzabhängiger Selektion entwickeln. Mit diesem Argument lässt sich das Auftreten der Heterosporie im Devon erklären, als zunehmend große und komplexe Pflanzengemeinschaften Wettbewerbsbedingungen boten, die große Sporen vorteilhaft machten. Zweitens ist die Heterosporie in vielerlei Hinsicht mit der Anisogamie vergleichbar. Tatsächlich ist die Heterosporie eine Art Neuerfindung der Anisogamie im Kontext des Lebenszyklus einer von Sporophyten dominierten Landpflanze. Die Evolution der Anisogamie ist Gegenstand wichtiger theoretischer und empirischer Untersuchungen. Jüngste Arbeiten auf diesem Gebiet legen nahe, dass die Dynamik der Partnerbegegnung selektive Kräfte erzeugt, die die Evolution der Anisogamie vorantreiben können. Wir vermuten, dass ähnliche Ausbreitungs- und Paarungsdynamiken der Differenzierung der Sporengröße zugrunde liegen könnten. Die beiden Ansätze bieten Vorhersagen, die mit den derzeit verfügbaren Daten übereinstimmen, aber noch viel gründlicher getestet werden könnten. Wir hoffen, die Aufmerksamkeit für diesen vernachlässigten Aspekt der Evolutionsbiologie der Pflanzen wiederherzustellen und einige Wege für empirische Untersuchungen aufzuzeigen.

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