Miért alakult ki a heterospórium?

A primitív szárazföldi növények életciklusában egymódú méretű spórák termelődtek, ezt az állapotot nevezzük homospóriumnak. A bimodális méreteloszlás evolúciója kis hím spórákkal és nagy női spórákkal, az úgynevezett heterospória olyan újítás volt, amely a szárazföldi növények történetében többször is előfordult. A kiszáradásnak ellenálló spórák fontossága a szárazföldek kolonizációja szempontjából jól ismert, de a heterospória adaptív értékét soha nem sikerült jól megalapozni. Ez egy olyan szexuális életciklus kiegészítése volt, amely már tartalmazott hím és női ivarsejteket. A magok evolúciójának előfutáraként betöltött szerepe nagy figyelmet kapott, de ez a heterospórium evolúciós következménye, amely nem magyarázza a homospóriumról a heterospóriumra való átmenetet (és a heterospóriumról a homospóriumra való evolúciós visszafordulás hiányát). A heterospóriummal kapcsolatban gyakran említették a gametofiták kényszerített outcrossingját, de áttekintjük ennek az érvelésnek a hiányosságait, mint a heterospória szelektív előnyének magyarázatát. Kevés alternatív érvet javasoltak a heterospóriumot előnyben részesítő szelekciós erőkkel kapcsolatban, és ez a kevés figyelem meglepő, tekintve ennek az újításnak a jelentőségét a szárazföldi növények evolúciójában. Ebben az áttekintésben két olyan elképzelést emelünk ki, amelyek a heterospórus kialakulásának jobb megértéséhez vezethetnek. Először is, az optimális erőforrás-elosztás modelljei – egy olyan megközelítés, amelyet évtizedek óta használnak az evolúciós ökológiában a szülői befektetés és más életmódbeli minták megértéséhez – azt sugallják, hogy a spóraméret evolúciós növekedése elérhet egy olyan küszöbértéket, amelynél a kis spórák, amelyek kis, spermatermelő gametofitákat hoznak, nagyobb fittséget biztosítanak egységnyi erőforrás-befektetésenként, mint a nagy spórák és a kétnemű gametofiták. Az ilyen mikrospórák megjelenésével a megaspórák frekvenciafüggő szelekció mellett fejlődnének ki. Ez az érv magyarázatot adhat a heterospórák megjelenésére a devonban, amikor az egyre magasabb és összetettebb vegetatív közösségek olyan versenyfeltételeket teremtettek, amelyek a nagy spóraméretet előnyössé tették. Másodszor, a heterospória sok szempontból analóg az anizogámiával. Valójában a heterospória az anizogámia egyfajta újbóli feltalálása a sporofita-domináns szárazföldi növények életciklusának kontextusában. Az anisogámia evolúciója fontos elméleti és empirikus vizsgálatok tárgyát képezte. Az e területen végzett legújabb munkák azt sugallják, hogy a párkapcsolati dinamika olyan szelektív erőket hoz létre, amelyek az anisogámia evolúcióját irányíthatják. Azt javasoljuk, hogy hasonló szóródási és párosodási dinamikák állhattak a spóraméret-differenciálódás hátterében. A két megközelítés olyan előrejelzéseket kínál, amelyek összhangban vannak a jelenleg rendelkezésre álló adatokkal, de sokkal alaposabban tesztelhetők. Reméljük, hogy újra ráirányítjuk a figyelmet a növényi evolúcióbiológia ezen elhanyagolt aspektusára, és javasolunk néhány utat az empirikus vizsgálatokhoz.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.