El ciclo de vida de las plantas terrestres primitivas se caracterizaba por la producción de esporas de tamaño unimodal, una condición llamada homosporía. La evolución de las distribuciones de tamaño bimodal con esporas masculinas pequeñas y esporas femeninas grandes, conocida como heterosporía, fue una innovación que ocurrió repetidamente en la historia de las plantas terrestres. La importancia de las esporas resistentes a la desecación para la colonización de la tierra es bien conocida, pero el valor adaptativo de la heterosporía nunca ha sido bien establecido. Fue una adición a un ciclo de vida sexual que ya incluía gametos masculinos y femeninos. Su papel como precursor de la evolución de las semillas ha recibido mucha atención, pero se trata de una consecuencia evolutiva de la heterosporía que no puede explicar la transición de la homoesporía a la heterosporía (y la falta de inversión evolutiva de la heterosporía a la homoesporía). En relación con la heterosporía se ha mencionado a menudo el cruce forzado de gametofitos, pero revisamos las deficiencias de este argumento como explicación de la ventaja selectiva de la heterosporía. Se han propuesto pocos argumentos alternativos sobre las fuerzas selectivas que favorecen la heterosporía, una escasez de atención que resulta sorprendente dada la importancia de esta innovación en la evolución de las plantas terrestres. En esta revisión destacamos dos ideas que pueden llevarnos a comprender mejor por qué evolucionó la heterosporía. En primer lugar, los modelos de asignación óptima de recursos -un enfoque que se ha utilizado durante décadas en la ecología evolutiva para ayudar a entender la inversión parental y otros patrones de la historia de la vida- sugieren que un aumento evolutivo del tamaño de las esporas podría alcanzar un umbral en el que las esporas pequeñas que producen gametofitos pequeños con esperma devolverían una mayor aptitud por unidad de inversión de recursos que las esporas grandes y los gametofitos bisexuales. Con la aparición de estas microesporas, las megasporas evolucionarían bajo una selección dependiente de la frecuencia. Este argumento puede explicar la aparición de la heterosporía en el Devónico, cuando las comunidades vegetativas, cada vez más altas y complejas, presentaban condiciones competitivas que hacían ventajoso el tamaño de las esporas grandes. En segundo lugar, la heterosporía es análoga en muchos aspectos a la anisogamia. De hecho, la heterosporía es una especie de reinvención de la anisogamia en el contexto de un ciclo de vida de plantas terrestres con predominio de esporofitos. La evolución de la anisogamia ha sido objeto de importantes investigaciones teóricas y empíricas. Trabajos recientes en este campo sugieren que la dinámica de encuentro de parejas establece fuerzas selectivas que pueden impulsar la evolución de la anisogamia. Nosotros sugerimos que una dinámica similar de dispersión y apareamiento podría haber subyacido a la diferenciación del tamaño de las esporas. Los dos enfoques ofrecen predicciones que son coherentes con los datos disponibles actualmente, pero podrían ponerse a prueba mucho más a fondo. Esperamos restablecer la atención sobre este aspecto descuidado de la biología evolutiva de las plantas y sugerir algunos caminos para la investigación empírica.