Por que evoluiu o heterosporismo?

O ciclo de vida primitivo da planta terrestre apresentava a produção de esporos de tamanho unimodal, uma condição chamada homosporismo. A evolução das distribuições de tamanho bimodal com pequenos esporos masculinos e grandes esporos femininos, conhecido como heterosporo, foi uma inovação que ocorreu repetidamente na história das plantas terrestres. A importância dos esporos resistentes à dessecação para a colonização da terra é bem conhecida, mas o valor adaptativo do heterosporo nunca foi bem estabelecido. Foi um acréscimo a um ciclo de vida sexual que já envolvia gametas masculinos e femininos. O seu papel como precursor da evolução das sementes tem recebido muita atenção, mas esta é uma consequência evolutiva do heterosporismo que não pode explicar a transição do homosporismo para o heterosporismo (e a falta de reversão evolutiva do heterosporismo para o homosporismo). O cruzamento forçado de gametófitos tem sido frequentemente mencionado em relação ao heterosporo, mas nós revemos as deficiências deste argumento como uma explicação da vantagem selectiva do heterosporo. Poucos argumentos alternativos sobre as forças seletivas que favorecem o heterosporismo têm sido propostos, uma escassez de atenção que é surpreendente dada a importância desta inovação na evolução das plantas terrestres. Nesta revisão destacamos duas idéias que podem nos levar a uma melhor compreensão do porquê da evolução do heterosporismo. Primeiro, modelos de alocação ótima de recursos – uma abordagem que tem sido usada por décadas na ecologia evolutiva para ajudar a entender o investimento dos pais e outros padrões de história de vida – sugerem que um aumento evolutivo no tamanho dos esporos poderia atingir um limiar no qual pequenos esporos produzindo pequenos gametófitos produtores de esperma retornariam maior aptidão por unidade de investimento em recursos do que esporos grandes e gametófitos bissexuais. Com o advento de tais microsporos, os megasporos evoluiriam sob seleção dependente de freqüência. Este argumento pode explicar o aparecimento do heterosporismo no Devoniano, quando comunidades vegetativas cada vez mais altas e complexas apresentavam condições competitivas que tornavam vantajoso o tamanho dos grandes esporos. Em segundo lugar, o heterosporo é análogo em muitos aspectos à anisogamia. Na verdade, o heterosporismo é uma espécie de reinvenção da anisogamia dentro do contexto de um ciclo de vida de plantas terrestres esporófitas dominantes. A evolução da anisogamia tem sido objecto de uma importante investigação teórica e empírica. Trabalhos recentes nesta área sugerem que as dinâmicas de encontro de casais estabelecem forças seletivas que podem impulsionar a evolução da anisogamia. Sugerimos que dinâmicas semelhantes de dispersão e acasalamento poderiam ter subjacente a diferenciação do tamanho dos esporos. As duas abordagens oferecem previsões que são consistentes com os dados actualmente disponíveis, mas que poderiam ser testadas muito mais exaustivamente. Esperamos restabelecer a atenção sobre este aspecto negligenciado da biologia evolutiva vegetal e sugerimos alguns caminhos para a investigação empírica.

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