Prymitywny cykl życiowy roślin lądowych charakteryzował się produkcją zarodników o jednomodalnym rozmiarze, stan zwany homospory. Ewolucja dwumodalnego rozkładu rozmiarów z małymi zarodnikami męskimi i dużymi żeńskimi, zwana heterosporią, była innowacją, która pojawiała się wielokrotnie w historii roślin lądowych. Znaczenie odpornych na wysychanie zarodników dla kolonizacji lądu jest dobrze znane, ale wartość adaptacyjna heterospory nigdy nie została dobrze ustalona. Była ona dodatkiem do płciowego cyklu życiowego, który już obejmował męskie i żeńskie gamety. Wiele uwagi poświęcono jej roli jako prekursorowi ewolucji nasion, ale jest to ewolucyjna konsekwencja heterospory, która nie tłumaczy przejścia od homospory do heterospory (i braku ewolucyjnego odwrócenia od heterospory do homospory). Wymuszone krzyżowanie gametofitów jest często wymieniane w związku z heterosporią, ale wskazujemy na wady tego argumentu jako wyjaśnienia selektywnej przewagi heterosporii. Zaproponowano niewiele alternatywnych argumentów dotyczących sił selektywnych sprzyjających heterosporom, co jest zaskakujące, biorąc pod uwagę znaczenie tej innowacji w ewolucji roślin lądowych. W tym przeglądzie podkreślamy dwie koncepcje, które mogą doprowadzić nas do lepszego zrozumienia, dlaczego heterospory wyewoluowały. Po pierwsze, modele optymalnej alokacji zasobów – podejście stosowane od dziesięcioleci w ekologii ewolucyjnej, by pomóc zrozumieć rodzicielskie inwestycje i inne wzorce historii życia – sugerują, że ewolucyjny wzrost rozmiaru zarodników mógłby osiągnąć próg, przy którym małe zarodniki dające małe, produkujące plemniki gametofity zwróciłyby większą kondycję na jednostkę inwestycji w zasoby niż duże zarodniki i biseksualne gametofity. Wraz z pojawieniem się takich mikrospor, megaspory wyewoluowałyby pod wpływem zależnej od częstości selekcji. Ten argument może tłumaczyć pojawienie się heterospor w dewonie, gdy coraz wyższe i bardziej złożone zbiorowiska roślinne stwarzały warunki konkurencji, które czyniły duże rozmiary zarodników korzystnymi. Po drugie, heterospory są pod wieloma względami analogiczne do anizogamii. Rzeczywiście, heterospory to rodzaj ponownego wynalezienia anizogamii w kontekście cyklu życiowego roślin lądowych zdominowanego przez sporofity. Ewolucja anizogamii była przedmiotem ważnych badań teoretycznych i empirycznych. Ostatnie prace w tej dziedzinie sugerują, że dynamika spotkań matek tworzy siły selektywne, które mogą napędzać ewolucję anizogamii. My sugerujemy, że podobna dynamika dyspersji i kojarzenia mogła leżeć u podstaw zróżnicowania wielkości zarodników. Te dwa podejścia oferują przewidywania, które są zgodne z obecnie dostępnymi danymi, ale mogłyby być znacznie dokładniej przetestowane. Mamy nadzieję przywrócić uwagę na ten zaniedbany aspekt biologii ewolucyjnej roślin i zasugerować kilka ścieżek dla empirycznych badań.