Proč se vyvinula heterosporie?

Životní cyklus primitivních suchozemských rostlin se vyznačoval produkcí spor unimodální velikosti, což se nazývá homosporie. Evoluce bimodální distribuce velikosti s malými samčími sporami a velkými samičími sporami, známá jako heterosporie, byla inovací, ke které došlo opakovaně v historii suchozemských rostlin. Význam spor odolných vůči vysychání pro kolonizaci souše je dobře znám, ale adaptivní hodnota heterosporie nebyla nikdy dobře prokázána. Byla doplňkem pohlavního životního cyklu, který již zahrnoval samčí a samičí gamety. Její roli jako předchůdce evoluce semen byla věnována velká pozornost, ale to je evoluční důsledek heterosporie, který nemůže vysvětlit přechod od homosporie k heterosporii (a neexistenci evolučního zvratu od heterosporie k homosporii). V souvislosti s heterosporií se často zmiňuje vynucené outcrossing gametofytů, ale přezkoumáme nedostatky tohoto argumentu jako vysvětlení selekční výhody heterosporie. Bylo navrženo jen málo alternativních argumentů týkajících se selekčních sil upřednostňujících heterosporii, což je vzhledem k významu této inovace v evoluci suchozemských rostlin překvapivé. V tomto přehledu upozorňujeme na dvě myšlenky, které nás mohou dovést k lepšímu pochopení toho, proč se heterosporie vyvinula. Zaprvé, modely optimální alokace zdrojů – přístup, který se v evoluční ekologii používá již desítky let k pochopení rodičovských investic a dalších životních vzorců – naznačují, že evoluční nárůst velikosti spor by mohl dosáhnout prahu, při kterém by malé spory dávající malé gametofyty produkující spermie přinášely větší fitness na jednotku investice do zdrojů než velké spory a bisexuální gametofyty. S příchodem takových mikrospor by se pod vlivem selekce závislé na frekvenci vyvinuly megaspory. Tímto argumentem lze vysvětlit výskyt heterospor v devonu, kdy stále vyšší a složitější vegetační společenstva představovala konkurenční podmínky, které činily velkou velikost spor výhodnou. Za druhé, heterosporie je v mnoha ohledech analogická anizogamii. Ve skutečnosti je heterosporie jakýmsi vynálezem anizogamie v kontextu životního cyklu suchozemských rostlin s převahou sporofytů. Evoluce anizogamie byla předmětem důležitého teoretického a empirického zkoumání. Nejnovější práce v této oblasti naznačují, že dynamika setkávání partnerů vytváří selekční síly, které mohou pohánět evoluci anizogamie. Předpokládáme, že podobná dynamika rozptylu a páření mohla být základem diferenciace velikosti spor. Oba přístupy nabízejí předpovědi, které jsou v souladu s aktuálně dostupnými údaji, ale mohly by být testovány mnohem důkladněji. Doufáme, že se nám podaří obnovit pozornost k tomuto opomíjenému aspektu evoluční biologie rostlin a navrhnout některé cesty pro empirické zkoumání.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.