Il ciclo di vita delle piante terrestri primitive prevedeva la produzione di spore di dimensioni unimodali, una condizione chiamata omosporia. L’evoluzione di distribuzioni di dimensioni bimodali con piccole spore maschili e grandi spore femminili, nota come eterosporia, è stata un’innovazione che si è verificata ripetutamente nella storia delle piante terrestri. L’importanza delle spore resistenti all’essiccazione per la colonizzazione della terra è ben nota, ma il valore adattativo dell’eterosporia non è mai stato ben stabilito. Era un’aggiunta a un ciclo di vita sessuale che già coinvolgeva gameti maschili e femminili. Il suo ruolo come precursore dell’evoluzione dei semi ha ricevuto molta attenzione, ma questa è una conseguenza evolutiva dell’eterosporia che non può spiegare la transizione dall’omosporia all’eterosporia (e la mancanza di inversione evolutiva dall’eterosporia all’omosporia). L’outcrossing forzato dei gametofiti è stato spesso menzionato in relazione all’eterosporia, ma esaminiamo le carenze di questo argomento come spiegazione del vantaggio selettivo dell’eterosporia. Pochi argomenti alternativi riguardanti le forze selettive che favoriscono l’eterosporia sono stati proposti, una scarsità di attenzione che è sorprendente data l’importanza di questa innovazione nell’evoluzione delle piante terrestri. In questa rassegna evidenziamo due idee che possono portarci a una migliore comprensione del perché l’eterosporia si è evoluta. In primo luogo, i modelli di allocazione ottimale delle risorse – un approccio che è stato utilizzato per decenni in ecologia evolutiva per aiutare a capire l’investimento parentale e altri modelli di storia della vita – suggeriscono che un aumento evolutivo delle dimensioni delle spore potrebbe raggiungere una soglia in cui le piccole spore che producono piccoli gametofiti produttori di sperma restituirebbero una maggiore fitness per unità di investimento delle risorse rispetto alle grandi spore e ai gametofiti bisessuali. Con l’avvento di tali microspore, le megaspore si evolverebbero sotto una selezione dipendente dalla frequenza. Questo argomento può spiegare la comparsa dell’eterosporia nel Devoniano, quando comunità vegetative sempre più alte e complesse presentavano condizioni competitive che rendevano vantaggiose le grandi dimensioni delle spore. In secondo luogo, l’eterosporia è analoga in molti modi all’anisogamia. Infatti, l’eterosporia è una sorta di reinvenzione dell’anisogamia nel contesto di un ciclo di vita delle piante terrestri a dominanza sporofita. L’evoluzione dell’anisogamia è stata oggetto di importanti indagini teoriche ed empiriche. Lavori recenti in quest’area suggeriscono che le dinamiche di incontro con gli accoppiamenti creano forze selettive che possono guidare l’evoluzione dell’anisogamia. Noi suggeriamo che simili dinamiche di dispersione e accoppiamento potrebbero essere alla base della differenziazione delle dimensioni delle spore. I due approcci offrono previsioni che sono coerenti con i dati attualmente disponibili, ma potrebbero essere testati molto più approfonditamente. Speriamo di ristabilire l’attenzione su questo aspetto trascurato della biologia evolutiva delle piante e di suggerire alcuni percorsi di indagine empirica.