I de primitiva landväxternas livscykel producerades sporer av enhetlig storlek, ett tillstånd som kallas homospori. Utvecklingen av bimodala storleksfördelningar med små manliga sporer och stora kvinnliga sporer, som kallas heterospori, var en innovation som inträffade upprepade gånger under landväxternas historia. Betydelsen av uttorkningsresistenta sporer för kolonisering av land är välkänd, men det adaptiva värdet av heterospori har aldrig varit väl etablerat. Det var ett tillägg till en sexuell livscykel som redan innehöll manliga och kvinnliga könsceller. Dess roll som föregångare till utvecklingen av frön har fått mycket uppmärksamhet, men detta är en evolutionär konsekvens av heterospori som inte kan förklara övergången från homospori till heterospori (och avsaknaden av evolutionär vändning från heterospori till homospori). Påtvingad utkorsning av gametofyter har ofta nämnts i samband med heterospori, men vi granskar bristerna i detta argument som en förklaring till den selektiva fördelen med heterospori. Få alternativa argument för de selektiva krafter som gynnar heterospori har föreslagits, en brist på uppmärksamhet som är förvånande med tanke på betydelsen av denna innovation i landväxternas evolution. I denna översikt lyfter vi fram två idéer som kan leda oss till en bättre förståelse av varför heterospori utvecklades. För det första föreslår modeller för optimal resursallokering – ett tillvägagångssätt som har använts i årtionden inom evolutionär ekologi för att hjälpa till att förstå föräldrainvesteringar och andra livshistoriska mönster – att en evolutionär ökning av sporstorleken skulle kunna nå en tröskel där små sporer som ger små, spermieproducerande gametofyter skulle ge större fitness per resursinvesteringsenhet än vad stora sporer och bisexuella gametofyter skulle göra. När sådana mikrosporer uppstår skulle megasporer utvecklas under frekvensberoende urval. Detta argument kan förklara uppkomsten av heterospori i Devon, när allt högre och mer komplexa vegetationssamhällen gav konkurrensförhållanden som gjorde stora sporstorlekar fördelaktiga. För det andra är heterospori på många sätt analogt med anisogami. Heterospori är i själva verket ett slags återuppfinning av anisogami inom ramen för en sporofytdominerande livscykel för landväxter. Utvecklingen av anisogami har varit föremål för viktiga teoretiska och empiriska undersökningar. Nyligen utförda arbeten på detta område tyder på att dynamiken i mötet med partner skapar selektiva krafter som kan driva på evolutionen av anisogami. Vi föreslår att liknande spridnings- och parningsdynamik kan ha legat till grund för differentiering av sporernas storlek. De två tillvägagångssätten erbjuder förutsägelser som är förenliga med för närvarande tillgängliga data, men som skulle kunna testas mycket mer grundligt. Vi hoppas kunna återupprätta uppmärksamheten på denna försummade aspekt av växternas evolutionsbiologi och föreslå några vägar för empiriska undersökningar.