De primitieve levenscyclus van landplanten kenmerkte zich door de productie van sporen van unimodale grootte, een toestand die homospory wordt genoemd. De evolutie van bimodale grootteverdeling met kleine mannelijke sporen en grote vrouwelijke sporen, bekend als heterospory, was een innovatie die herhaaldelijk voorkwam in de geschiedenis van landplanten. Het belang van uitdroging-resistente sporen voor de kolonisatie van het land is welbekend, maar de adaptieve waarde van heterosporie is nooit goed vastgesteld. Het was een toevoeging aan een seksuele levenscyclus die reeds mannelijke en vrouwelijke gameten omvatte. De rol als voorloper van de evolutie van zaden heeft veel aandacht gekregen, maar dit is een evolutionair gevolg van heterosporie dat de overgang van homosporie naar heterosporie niet kan verklaren (en het ontbreken van een evolutionaire omkering van heterosporie naar homosporie). Afgedwongen uitkruising van gametofyten is vaak genoemd in verband met heterospory, maar wij bekijken de tekortkomingen van dit argument als verklaring van het selectieve voordeel van heterospory. Weinig alternatieve argumenten betreffende de selectieve krachten ten gunste van heterospory zijn voorgesteld, een schaarste aan aandacht die verrassend is gezien het belang van deze innovatie in de evolutie van landplanten. In dit overzicht belichten we twee ideeën die ons kunnen leiden tot een beter begrip van waarom heterospory evolueerde. Ten eerste suggereren modellen van optimale toewijzing van middelen – een benadering die al tientallen jaren in de evolutionaire ecologie wordt gebruikt om ouderlijke investeringen en andere levenshistorische patronen te helpen begrijpen – dat een evolutionaire toename in sporengrootte een drempel zou kunnen bereiken waarop kleine sporen die kleine, spermaproducerende gametofyten voortbrengen, meer fitness per eenheid van middeleninvestering zouden opleveren dan grote sporen en biseksuele gametofyten. Met de komst van zulke microsporen zouden megasporen evolueren onder frequentie-afhankelijke selectie. Dit argument kan het verschijnen van heterospore verklaren in het Devoon, toen steeds grotere en complexere vegetatieve gemeenschappen concurrentievoorwaarden boden die grote sporen in het voordeel maakten. Ten tweede is heterosporie in veel opzichten analoog aan anisogamie. Sterker nog, heterospory is een soort heruitvinding van anisogamie binnen de context van een sporophyte-dominante landplanten levenscyclus. De evolutie van anisogamie is het onderwerp geweest van belangrijk theoretisch en empirisch onderzoek. Recent werk op dit gebied suggereert dat de dynamiek van partner-ontmoeting selectieve krachten op gang brengt die de evolutie van anisogamie kunnen aandrijven. Wij suggereren dat een soortgelijke dynamiek van verspreiding en paring ten grondslag zou kunnen liggen aan de differentiatie in sporengrootte. De twee benaderingen bieden voorspellingen die consistent zijn met de momenteel beschikbare gegevens, maar die veel grondiger getest zouden kunnen worden. Wij hopen de aandacht voor dit verwaarloosde aspect van de evolutiebiologie van planten te herstellen en suggereren enkele wegen voor empirisch onderzoek.