Miksi heterosporia kehittyi?

Alkukantaisten maakasvien elinkiertoon kuului yksimodaalisen kokoisten itiöiden tuottaminen, jota kutsutaan homosporiaksi. Bimodaalisten kokojakaumien, joissa on pieniä urospuolisia itiöitä ja suuria naaraspuolisia itiöitä, evoluutio, jota kutsutaan heterosporiaksi, oli innovaatio, joka tapahtui toistuvasti maakasvien historiassa. Kuivumista kestävien itiöiden merkitys maan kolonisaatiolle tunnetaan hyvin, mutta heterosporian adaptiivista arvoa ei ole koskaan selvitetty hyvin. Se oli lisäys seksuaaliseen elinkaareen, johon jo kuului uros- ja naaras-sukusoluja. Sen rooli siementen evoluution edeltäjänä on saanut paljon huomiota, mutta tämä on heterosporian evolutiivinen seuraus, joka ei voi selittää siirtymistä homosporista heterosporiin (eikä evolutiivisen käänteen puuttumista heterosporista homosporiin). Gametofyyttien pakotettu outcrossing on usein mainittu heterosporian yhteydessä, mutta tarkastelemme tämän väitteen puutteita heterosporian valikoivan edun selittäjänä. Heterospooria suosivia valintakeinoja koskevia vaihtoehtoisia perusteluja on esitetty vain vähän, mikä on yllättävää, kun otetaan huomioon tämän innovaation merkitys maakasvien evoluutiossa. Tässä katsauksessa tuomme esiin kaksi ajatusta, jotka voivat auttaa meitä ymmärtämään paremmin, miksi heterosporia on kehittynyt. Ensinnäkin optimaalisen resurssien allokaation mallit – lähestymistapa, jota on käytetty vuosikymmeniä evoluutioekologiassa auttamaan ymmärtämään vanhempien investointeja ja muita elämänhistoriallisia malleja – viittaavat siihen, että itiökoon evolutiivinen kasvu voisi saavuttaa kynnyksen, jossa pienet itiöt, jotka tuottavat pieniä, siittiöitä tuottavia gametofyyttejä, tuottaisivat enemmän kuntoa resurssi-investointien yksikköä kohti kuin suuret itiöt ja biseksuaaliset gametofyytit. Tällaisten mikrosporien ilmaantuessa megasporat kehittyisivät taajuusriippuvaisen valinnan seurauksena. Tämä väite voi selittää heterosporien ilmaantumisen devonikaudella, jolloin yhä korkeammat ja monimutkaisemmat kasviyhteisöt tarjosivat kilpailuolosuhteet, jotka tekivät suurista itiöistä edullisia. Toiseksi heterosporia vastaa monin tavoin anisogamiaa. Heterosporia onkin eräänlainen anisogamian uudelleen keksiminen sporofyyttien hallitseman maakasvien elinkaaren yhteydessä. Anisogamian evoluutio on ollut merkittävän teoreettisen ja empiirisen tutkimuksen kohteena. Viimeaikainen työ tällä alalla viittaa siihen, että pariutumisdynamiikka luo valikoivia voimia, jotka voivat ohjata anisogamian evoluutiota. Ehdotamme, että samanlainen leviämis- ja pariutumisdynamiikka on voinut olla itiökoon erilaistumisen taustalla. Nämä kaksi lähestymistapaa tarjoavat ennusteita, jotka ovat yhdenmukaisia tällä hetkellä saatavilla olevien tietojen kanssa, mutta joita voitaisiin testata paljon perusteellisemmin. Toivomme, että kiinnitämme uudelleen huomiota tähän kasvien evoluutiobiologian laiminlyötyyn osa-alueeseen ja ehdotamme joitakin empiirisen tutkimuksen polkuja.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.