Crista egregia: a crista ampullaris, a fej elfordulását érzékelő érzékfelület geometriai modellje

Written by on in Articles

A függelék: További betekintés a crista és a szőrsejtek térbeli szerveződésébe

A crista globális alakja fajonként változik. Leírták anamniotáknál (halak és kétéltűek), és amniotáknál (hüllők, madarak, emlősök).

Halaknál az összes SCC cristája nyereg alakú és középen keskeny. A függőleges SCC-k esetében a crista szélesebb a határ két komponensénél (planum semilunatumnak nevezik). Békákban a függőleges SCC-k cristái súlyzó alakúak, középen kiemelkedő íves felülettel, de az oldalsó csatorna cristája egyetlen, az egyik végén elhelyezkedő, bunkó alakú receptorzónával rendelkezik. Ebből a megnagyobbodott receptorzónából egyetlen cupuláris massza nyúlik ki a fal mentén, hogy elérje a csúcsot, a crista receptorzóna maradékából pedig egy valamivel vékonyabb rész emelkedik ki, amely a cupula nagy részét kitölti (Hillman 1974).

A kétéltűeknél, például a rájáknál, gyíkoknál, teknősöknél, galamboknál, a legtöbb rágcsálónál (egér, patkány, futóegér, de nem csincsilla), macskánál, majomnál és embernél a függőleges csatornák (hátsó és elülső) cristái súlyzó alakúak lehetnek. Két hemi-cristae-t mutatnak, mindegyiknek van egy központi zónája, amelyeket egy septum cruciatum választ el (2. ábra; Lindeman 1969). Ebben az esetben a cupula a receptorbázisból két íves tömegként nyúlik ki, amelyeket középen egy vékonyabb régió köt össze. Ezzel szemben a horizontális csatorna általában csak egy központi területtel rendelkezik. A horizontális és vertikális SCC-k közötti morfológiai eltérések nem meglepőek; a horizontális csatornák az evolúció során sokkal később jelentek meg, és eltérő génkifejeződéseket használnak a fejlődésükhöz. A laterális SCC esetében a HC-k depolarizációja akkor következik be, amikor az erőt az utriculus felé fejtik ki, a vertikális csatornák esetében ezzel szemben a depolarizáció akkor következik be, amikor az erőt a csatorna felé fejtik ki (2. ábra).

A Landolt et al. (1972) által galambokon végzett morfológiai vizsgálatok rámutattak, hogy az anterior és posterior membrános ampullák cristáinak felületi geometriája jelentősen eltér a laterális membrános ampullákétól. Felülről nézve a függőleges csatornákhoz tartozó ampullák tartalma keresztre emlékeztet. E kereszt rövidebb karjait két kiemelkedés, az eminentiae cruciatae, és a köztük lévő umbo, a torus septi alkotja. Így morfológiailag “két cristae” van minden ampullán belül. E “két cristae” mindegyike nyereg alakú, de az oldalsó hártyás ampulla crista ampullaris-a egy V alakú gerinc, amely a hártyás ampulla lumenének rövid tengelyén halad át, mint egy katenoid. A három ampullában azonban a crista ampullaris kétoldali szimmetriát mutat a torus medialis síkja körül, és egy másik kétoldali szimmetriát a cupulával párhuzamos mediális transzverzális sík körül (2. ábra, c panel).

A crista ampullaris eléri az ampulla magasságának egyharmadát, és tartalmazza a neuroepithelt, az ereket és az idegrostokat. A neuroepithelt főként szőrsejtek és támasztósejtek alkotják, amelyek nagymértékben felelősek a crista biomechanikai tulajdonságaiért és a cupulában lévő gél reológiai tulajdonságaiért; az érzékhámmal szomszédos sejtek szintén hozzájárulnak a gél szerkezetéhez (Lindeman 1969; Dohlman 1971).

A szőrsejtek a cristán

A kétéltűeknél legalább két különböző típusú szőrsejt (HC) létezik: az I. típusú sejteket az afferens neuronok kalluszdendritjei burkolják be, a crista epithelium belső oldalán, a II. típusú sejtekkel viszont boutonvégződések érintkeznek (Wersäll 1954, 1956). (Megjegyzendő, hogy az emlősökben az afferens neuronok többsége dimorf, mind az I., mind a II. típusú HC-kkel érintkezik). A fő fiziológiai gradienst azonban a hámban elfoglalt pozíció adja, például cristán a legtöbb fázisos sejt a centrumban, a több tónusos pedig a periférián található (Goldberg és Brichta 1998; Eatock és Songer 2011). Madaraknál az I. típusú HC-k a crista középpontjára korlátozódnak, emlősöknél azonban az I. típusú HC-k mindenhol megtalálhatók, főemlősöknél pedig az I. típusú sejtek dominanciája figyelhető meg az egész cristán (vö. Lysakowski és Goldberg 2008 a mókusmajomról). Az emlősök cristája azonban koncentrikus szerveződésű, háromféle afferens neuronnal és HC-fiziológiával és morfológiával: egy centrum, egy köztes zóna és egy periféria.

A szőrsejtsűrűség nem egyenletes a crista felületén; a periférián lényegesen nagyobb, mint a centrumban (Hillman 1974; Lindeman 1969). A centrum és a periféria közötti sűrűségkülönbség az I. típusú sejtek esetében jelentősebb, míg a II. típusú sejtek egyenletesebben oszlottak el a cristák csúcsa és perifériája között (Goldberg és Brichta 1998). A szőrkötegek rövidebbek a centrális régióban, mint a cristae perifériás régióiban (vö. még Njeugna et al. 1996).

A HC-k szőrkötegei (HB) különböző morfológiájúak és fiziológiájúak a vestibuláris végszervek, a csatorna crista vagy az otolith macula összes epithéliuma esetében (Brichta et al. 2002).

Egy HB sztereocíliái a HC csúcsán szabályos elrendezésben helyezkednek el, és legalább háromféleképpen kapcsolódnak egymáshoz: bazális kapcsolatok, laterális érintkezés és csúcskapcsolatok, (Howard et al. 1988). Bebizonyosodott (legalábbis rezgő mozgások esetén), hogy a kötegek kitérése szinkron és koherens (Kozlov et al. 2006).

Más tanulmányok beszámoltak a kinocíliák beilleszkedéséről a cupula héjba, és a sztereocíliákat a subcupula térrel összekötő, fátylat és csöveket alkotó fonalakról (Suzuki et al. 1984; Rüsch és Thurm 1989).

Cupula felépítése

A cupulát először Steinhausen (1933) írta le pontosan, mint egy zselatinos anyagot, amely az ampulla tetejéig és annak oldalfalaiig terjed.

A cupulára különböző elméletek születtek. Zalin (1967) azt javasolta, hogy a cupula az ampulla tetején függ. Dohlman (1971) azt javasolta, hogy a cupula úgy mozog, mint egy dugattyú, és azt javasolta, hogy az endolympha folyadék az ampulla tetején kering, nem pedig a crista mentén, de később (1977, 1980) más nézetet javasolt, miszerint az endolympha a subcupularis térben kering. Rüsch és Thurm (1989) a cupula antrumban lévő folyadék eltérő összetétele mellett érvelt (Muller 1999).

A varangyhalaknál Yamauchi és munkatársai (2001) kimutatták, hogy a cupula leválhat a tetőről, de a crista határán rögzítve marad.

Mellett Dohlman (1977, 1980) azt javasolta, hogy merev struktúrák, mint filamentumok vagy csövek kötik össze a sztereociliákat a cupulával. Ilyen fonalas szerkezetet figyeltek meg Suzuki és munkatársai (1984), valamint Rüsch és Thurm (1989), Takumida (2001) is. Ez a szerkezet azonban függhet a faji különbségektől. Silver és munkatársai (1998) például arról számoltak be, hogy a varangyhalaknál nincsenek ilyen struktúrák. A vékony szubkupuláris tér optimális voltát az érzékenység növelésére Muller (1999) bizonyította.

A békákat vizsgáló Hillman és McLaren (1979), valamint az osztrigás varangyhalakat (opsanus tau) tanulmányozó Silver és munkatársai (1998) munkájából arra következtethetünk, hogy a cupula komplex négy részből áll (ábra. 3): oldalsó szárnyak mindkét oldalon, közös középső oszlopok középen (ezek alkotják a cupulahéjat), és egy cupula antrum a crista közelében, amelyet izotróp gél tölt ki, amelyet függőlegesen futó kollagénnel erősítettek meg (vö. Hunter-Duvar és Hinojosa 1984 az emlősök esetében). A cupulahéj kötőszöveti rostokból áll, sűrűn tömörített és keresztkötésű. Ennek megfelelően Takumida (2001) különbséget tesz a szűkebb értelemben vett cupula (a cupular shell esetében) és a subcupular meshwork (a cupular antrum esetében) között.

A cupular antrum vizes közeget tartalmaz, amelybe a szőrsejtkötegek (amelyeket több sztereocilia és egyetlen kinocilium alkot) nyúlnak, amelyek az érzékszőrsejtek apikális felületéről erednek (Hillman és McLaren 1979). Ez a gél lehet anyagmentes, mint a varangyhalaknál (Silver et al. 1998), de lehet tele összekötő struktúrákkal is, mint a tengerimalacnál (Takumida 2001). Tengerimalacoknál Wersäll (1956) finom függőleges csatornákat írt le, ahol a HC-kötegek helyezkednek el. Ezt a kötőszövetes vékony rostok és csillók együttesét Takumida (2001) subcupularis meshworknek nevezte. Ez egy extracelluláris, magasan specializált anyag tömege (Landolt et al. 1972; Silver et al. 1998).

Takumida funkcionális kapcsolatot javasolt az érzékszőrsejtek és a cupula között (Takumida 2001). Megfigyelése szerint a cupulahéj erősen térhálós izotróp textúrája arra utal, hogy ez a réteg merev lemezként működhet, és az egész cupula nagy tömege által kifejtett tehetetlenségi erőket egyenlően osztja el az összes érzékszőrkötegre. A cupula relatív gyorsulása miatti nyírófeszültség magának a cupulának a nyírófeszültségét eredményezi. A cupula mozgásából származó energia közvetlenül vagy közvetve, a subcupularis hálón keresztül jut el az érzékszőrökhöz. Takumida ezen megfigyelése a fő alapja az invariancia hipotézisünknek. Valójában a cupularendszer funkciója az, hogy a háromdimenziós cupula-deformációt egydimenziós szőrsejthajlítássá alakítsa át, és az erők egyenlő eloszlásának Takumida-féle hipotézisét a dimenziócsökkentés hipotéziseként értelmezzük egy egyparaméteres szimmetriacsoport által.

Kupulamodellek

Már kísérleti bizonyíték van arra, hogy a cupula membránhoz hasonlóan elmozdul, amikor nyomásgradiensnek van kitéve (Hillman és McLaren 1979; Yamauchi et al. 2001).

A standard elmélet szerint a cupula egy dobmembránnal analóg (Landolt et al. 1972). Van Buskirk (1976) is úgy modellezte a cupulát, mint egy rugalmas membránt, amely az egész ampullát membrán formájában átfogja. (A cupula-modellek áttekintését lásd még McLaren és Hillman 1979; Hillman és McLaren 1979.)

A bikabéka cupuláján végzett kísérletek alapján McLaren és Hillman (1979), valamint Hillman és McLaren (1979) azt javasolta, hogy a cupula alapja a crista felszínén csúszik, és a crista és a cupula közötti subcupuláris teret nyírja. Megjegyezzük, hogy a crista teljes keresztirányú szélességén átterjedő nyírófeszültség a cupula szárnyainak keresztirányú elmozdulásától függően vagy gerjesztő vagy gátló hatású az összes szőrsejtre egyidejűleg (Rabbitt et al. 2001).

Kondrachuk et al. (1987) matematikai modellt adott a cupula időbeli változásaira; különösen a cupula viszkozitás-elaszticitás tulajdonságait tárgyalták a membránmodell alkalmazhatóságához. Mások (pl, Astakhova 1989, 1990) úgy tekintették a rendszert, mint ami egy rugalmas dugattyúból (cupula) áll egy viszkózus folyadékban (endolimfában).

Vega és munkatársai (2008) összehasonlítást végeztek a két modell között, amely kimutatta, hogy a cupula viselkedésdinamikája periodikus stimuláció alatt egyenértékű mind a dugattyús, mind a membrános cupula modell esetében.

Ezért, bár a maximális cupuláris elmozdulás az ampulla geometriai középpontja közelében következik be, a maximális nyírófeszültség pontosan azon a szinten jelentkezik, ahol az érzékszőrkötegek a cupulába nyúlnak. Ezt a pontot hangsúlyozta (Muller 1999) munkája. Mivel a szomszédos csillók közötti relatív elmozdulás az, ami végső soron a transzdukciós csatorna kapuzásához vezet, úgy tűnik, hogy a cupulában lévő nyírófeszültség ideálisan alkalmas a szőrsejtek aktiválására. A fej rezgő forgása esetén a csatornákban lévő folyadék és a cupula kapcsolt dinamikája egy kritikus frekvenciasáv létezését feltételezi, ahol a cupula keresztirányú elmozdulása arányos és fázisban van a fej szögsebességével (Wilson és Melvill Jones 1979; Rabbitt et al. 2001). Ebben a sávban a nyírási alakváltozás a cupula szintjén a térfogati elmozdulással arányos. Highstein et al. (2005) és Rabbitt et al. (2001) szimulációt végeztek ezen a ponton.

Kísérleti bizonyíték van arra, hogy a cupula (i) bizonyos merevséggel rendelkezik és ellenáll a nyugalmi helyzetéből való deformációnak, (ii) viszkozitással rendelkezik és ellenáll a nyugalmi helyzetéből való deformáció változásának sebességének, és (iii) térben nem egyenletes alakváltozási mezővel rendelkezik (Damiano és Rabbitt 1996). A forgási merevség \(K\) \(SI\) egységekben \(K = 7,1 \cdot 10^{-11}\) N m/rad (Grant és Van Buskirk 1976). A cupula teljesen átfogja az ampulla keresztmetszetét. Ez egy viszonylag vastag szerkezet (a magasság egyharmada, például 0,15 mm szélesség 0,45 mm magassághoz az axolotlban, Vega et al. 2008), de feltételezzük, hogy a vastagságon keresztül egyenletesen deformálódik, ami Damiano és Rabbitt (1996) korlátozó feltételezése is. Ez megfelel a Takumida (2001) által javasolt működési tervnek.

Tanulmányunkban a cupula rendszert inhomogén newtoni viszkoelasztikus szilárd testként modelleztük, amely négy homogén tartományból áll: a szárnyakból (vagy két oldalfalból), a tulajdonképpeni cupulából (vagy két cupula oszlopból), a cupula antrumból és a cristából. A gél inkompresszibilitását az antrumban Selva et al. (2009); Yamauchi et al. (2001); Kassemi et al. (2005) megerősíti.

A jelen tanulmány nagy része az antrumra vonatkozik, amelyet hidrogélnek tekintünk (Selva et al. 2009). Így nem feltételezzük a cupula homogenitását, hanem homogenitást feltételezünk a cupula alsó részén (antrum) a crista közelében. Ezt a hipotézist a legtöbb modellmunkában (Selva et al. 2009; Vega et al. 2008; Damiano 1999) kifejezetten megfogalmazzák. Mivel a cupulában az elmozdulás néhány mikrométer, gyakran egy tucat nanométer kérdése, modellegyenleteink a lineáris Hooke-törvénynek fognak megfelelni.

B. függelék: Elemzések és demonstrációk

$$\begin{aligned} f^{i}=\sum _j \sigma ^{ij}\alpha _j. \end{aligned}$$
(60)

A tenzor \(\sigma ^{ij}\) szimmetrikus (azaz, \(\sigma ^{ij}=\sigma ^{ji}\) bármely \(i,j\) indexpárra).

Megállapítjuk, hogy a cupula antrum lineáris viszkoelasztikus modellel rendelkezik, amely inkompresszibilis.

$$$\begin{aligned} \sigma ^{ij}(x,t)=2\mu (x)u^{ij}(x,t)+\lambda (x)Tr(u)g^{ij}(x,t), \end{aligned}$$$
(61)

$$$\begin{aligned} Tr(u)(x,t)=\összeg _{ij}g_{ij}(x)u^{ij}(x,t), \end{aligned}$$
(62)

$$\begin{aligned} (\nabla _ju)^{i}=\partiális u^{i}/\partiális x^{j}+\összeg _k\varGamma _{jk}^{i}u^{l}. \end{aligned}$$
(63)

Az érzékhámon a peremfeltétel az erők egyensúlyának kifejeződése az egyes kompartmentek közötti határon, azaz a cupula rostok és a cupula antrum, valamint a cupula antrum és a crista között:

$$$\begin{aligned} \sum _i\sigma ^{0}_{ij}n^{i}+\sum _i\sigma ^{1}_{ij}n^{i}=0 \end{aligned}$$
(64)

A dinamikát a Newton-törvény írja le, egyenlővé téve az \(\sigma ^{ij}\) tenzor divergenciáját az alkalmazott erők összegével és az elmozdulás \(u^i\) kovariáns gyorsulásával, ami a tehetetlenségi erő. Ezt a (17) és (19) egyenletek fejezik ki az egyensúlyi helyzetekben, amelyet a maximális elmozdulásnál érünk el. Megjegyezzük, hogy a teljes energiaráfordítás ettől az esettől függ.

A másik egyenlet a (18. egyenlet, amely az összenyomhatatlanságot fejezi ki.

A mozgások során a cupula falaira kifejtett nyomáskülönbség mozgatja azokat, az antrumon belül a belső energiasűrűség változásait generálva:

$$\\begin{aligned} \mathrm{d}\mathcal {E}=T\mathrm{d}S +\sum _{ij}\sigma ^{ij}(x,t)\mathrm{d}u_{ij}(x,t), \end{aligned}$$
(65)

A mozgási energia teljes változását az (21) egyenlet adja. Ebből levezetjük, hogy a kupolában a viszkozitás miatti energia disszipáció a legnagyobb elmozdulás esetén a \(\sigma \) tenzor négyzetes normájának integráljával arányos. A kifejezés nem lenne más egy viszkoelasztikus folyadék esetében, memóriahatással vagy relaxációs hatással. A crista epitheliumra ható nyíróerők \((\sigma .\mathbf{n})^{i}=\sum _j\sigma ^{ij}n_j\) komponens a normálvektor mentén; a HC-ken keresztül történő információátvitel azt jelenti, hogy nem nulla hozzájárulást ad ebben az integrálban. Az \(u_{13}\) kifejezés kiszámítása az invariancia megkötésünk alapján megmutatja, hogy az \(\varSigma \) teljes felületének minimálisnak kell lennie, ha minimalizálni akarjuk az energiaveszteséget.

Megjegyezzük, hogy hasonló eredményeket kell kapnunk ugyanezzel a bizonyítással a viszkoelasztikus szilárd test Kelvin-modelljére, vagy a viszkoelasztikus folyadék Maxwell-modelljére. Nemlineáris modellek esetén is igazolható lenne az eredmény, mert egyensúlyban, maximális elmozdulás esetén a rendszert jól megközelíti egy lineáris. Nemlineáris modell esetén azonban más energiaveszteségforrásokat is figyelembe kell venni.

A statikától a geometriáig

A 2. szakasz jelöléseit és feltevéseit vesszük át.

A négy egyensúlyi egyenlet:

A Hodge-operátor \(*\) esetén

és

Ezután

Ez adja:

$$$\begin{aligned} -*\mathrm{d}p=a\sqrt{g}g^{11}\mathrm{d}x_2\mathrm{d}x_3-a\sqrt{g}g^{12}\mathrm{d}x_1\mathrm{d}x_3. \end{aligned}$$
(70)

Az \(\mathrm{d}x^1\mathrm{d}x^2\) együtthatója \(*\mathrm{d}*\mathrm{d}\beta \) esetén tehát nullának kell lennie, ami az első egyenletet adja:

Az \(\mathrm{d}x_2\mathrm{d}x_3\) együtthatója pedig a harmadik egyenletet adja:

Még egy egyenletet kapunk, ha kifejezzük, hogy \(\mathrm{d}*\beta =0\). A következő képletből:

a negyedik egyensúlyi egyenlet:

Az 1. tétel bizonyítása

A 3. tétel bizonyítása

felírjuk az egyenletet. (73) egyenletet egyes rendben \(x_3\). Az \(g^{ij}\) együtthatókat az \(g_{ij}\) mátrix inverziójával kapjuk:

Ezért az \(x_3\) első rendben

$$$\begin{aligned} \sqrt{g}g^{11}\approx \sqrt{\frac{g_{22}^{0}}{g_{11}^{0}}}(1-2x_3b_2^{2}). \end{aligned}$$
(77)

Most írjuk \(b\) az \(x_3\) harmadik együtthatójának \(\beta ^{1}\), az Eq. (73) első rendben felírható

amely az \(\béta \) \(b_1^{1}+b_2^{2}=0\) alkalmazásakor adja az eredményt. De \(u_1=g^{11}\béta ^{1}+g^{12}\béta ^{2}\) tehát \(3\) rendben \(x_3\) esetén:

mely a második eredményt adja.\(\négyzet \)

A 4. tétel bizonyítása

A tétel a definíciókból következik a kifejezések csoportosításával.

Például:

$$$\begin{aligned} u_{11}=g^{11}u_1^{1}\approx g^{11}\varGamma _{11}^{1}u_1\approx (g^{11})^{2}\varGamma _{11;1}u_1; \end{aligned}$$
(81)

az \(u_{22}\) és \(u_{33}\) esetében is. Most a vegyes szimbólumokra:

és az utolsóra:

azazaz

Itt következik a közölt eredmény. \(\négyzet \)

A 4. tétel első következményének bizonyítása

A hipotézis szerint megvan, hogy \(u_{ij}\) nyomvonala nulla, azaz \(u_1^{1}+u_2^{2}=0\), ami nulla rendben adja \(x_3\):

$$\begin{aligned} g^{11}\partial _1(g_{11})=0, \end{aligned}$$
(85)

de már volt

$$$\begin{aligned} g^{11}\partial _1(g_{11})-g^{22}\partial _1(g_{22})=0, \end{aligned}$$
(86)

A 4. tétel második következményének bizonyítása

Ez abból a hipotézisből következik, hogy \(u^{13}\) invariáns \(\partial _1\) által. \(\négyzet \)

Az 5. tétel bizonyítása

$$$\begin{aligned} \sqrt{g}g^{12}\approx 2g^{-1/2}b_{12}x_3. \end{aligned}$$
(87)

Megjegyezzük, hogy a minimalitás azt is jelenti, hogy \(n^{0}_1.n^{0}_2=0\), tehát \(g_{12}\) nem rendelkezik kettes rendű komponenssel.

Következésképpen, \(x_3\) egyes rendben (Eq. 72) ad

$$$\begin{aligned} -2ag^{-1/2}b_{12}x_3&\approx \partial _3(\sqrt{g}g^{22}\partial _3\béta ^{2})\nemszám \\\&\approx \sqrt{g_{11}/g_{22}}6cx_3, \end{aligned}$$
(88)

ahol \(c\) az \(x_3^{3}\) együtthatóját jelöli \(\béta ^{2}\). Az eredmény ebből következik. \(\négyzet \)

A 6. tétel bizonyítása

ezért

A 3. tételből tudjuk, hogy

$$$\begin{aligned} \partiális _1u_1\approx \frac{2}{3}\frac{a}{\mu g_{11}^{0}}\partiális _1b_1^{1}x_3^{3}. \end{aligned}$$
(91)

A 4. tétel második következményéből azonban az következik, hogy \(\partiális _1b_{11}=0\), akkor:

$$$\begin{aligned} u_{11}\approx -(g^{11})^{2}\partial _2g_{11}\frac{a}{2\mu }b_2^{1} \left( g^{11}+\frac{1}{3}g^{22}\right) x_3^{3}. \end{aligned}$$
(92)

C. függelék: Geometria. Invariáns minimálfelületek

A célunk az volt, hogy bebizonyítsuk azt a két tisztán geometriai állítást, amellyel a crista felület alakját az invarianciából és a minimalitásból jellemezhetjük.

A tétel bizonyítása

Az \(\sqrt{g_{22}}\) integrálásával feltételezhetjük, hogy

$$$\begin{aligned} g_{11}=g_1^{2}(x_2),\quad g_{12}=g_{21}=0,\quad g_{22}=1. \end{aligned}$$
(93)

közvetlenül igazoljuk, hogy

ezért

$$\begin{aligned} e_{2;1} \cdot e_1=\partial _2g_1,\quad e_{2;2} \cdot e_1=0. \end{aligned}$$
(96)

Az \(g_{ij}\) invariánssága továbbá

$$$\begin{aligned} e_{11}=\frac{r_{11}}{g_1},\quad e_{1;2}=\frac{r_{12}}{g_1}-\frac{g_{1;2}r_1}{g_{11}}; \end{aligned}$$
(97)

amely a szimbólumok \(b_{ij}\) definíciójából adódik:

$$\begin{aligned} \partiális _1Y=YA_1,\négyzet \partiális _2 Y=YA_2. \end{aligned}$$$
(100)

$$$\begin{aligned} Y(x_1,x_2)=Y(a_1,x_2)e^{(x_1-a_1)A_1}. \end{aligned}$$
(101)

A tengelyt és a szögsebességet a következő vektor adja:

$$\begin{aligned} v=-b_{12}e_1+\frac{b_{11}}}{g_1}e_2+(\partial _2g_1)e_3. \end{aligned}$$
(102)

A többi esetben ellenőrizzük, hogy a szögsebesség vektor \(v\) független \(x_2\)-től.

Ha \(v\) deriváltját \(\partiális _1\) szerint számítjuk ki, akkor

$$$\begin{aligned} \partiális _2A_1-\partiális _1A_2=A_1A_2-A_2A_1. \end{aligned}$$
(104)

De van \(\partiális _1A_2=0\), és

A másik oldalon a kommutátor \(=A_1A_2-A_2A_1\) kiszámításával azt találjuk:

Ez a következő három feltételt feltételezi:

Ezek együttesen pontosan azt mondják, hogy \(\partiális _2v=0\).

$$\begin{aligned} \partial _2(YA_1Y^{-1})&= YA_2A_1Y^{-1}+Y\partial _2A_1Y^{-1}\nemszám \\\&\négyzet -YA_1Y^{-1}(YA_2)Y^{-1}=0. \end{aligned}$$
(108)

$$$\begin{aligned} r_1(x_1,x_2)&=(-X(x_2)\sin (x_1)\nemszám \\\&\négyzet -Z(x_2)\cos (x_1), A(x_2),X(x_2)\cos (x_1)\nemszám \\\&\négyzet -Z(x_2)\sin (x_1)); \end{aligned}$$
(109)

az \(x_2\) \(R,A\) sima függvényeihez. Következésképpen \(x_2\) olyan sima \(F,G,B\) függvényei vannak, hogy

$$$\begin{aligned} r(x_1,x_2)&=(X(x_2)\cos (x_1)-Z(x_2)\sin (x_1)\nemszám \\\&\négyzet +F(x_2), A(x_2)x_1+B(x_2), X(x_2)\sin (x_1)\nemszám \\\&\négyzet +Z(x_2)\cos (x_1)+G(x_2)). \end{aligned}$$
(110)

Ez adja

ahol a prímszám az \(x_2\) szerinti deriváltat jelöli. Ekkor

$$\begin{aligned} g_{12}&=r_1.r_2=Z’X-ZX’+(-XF’-ZG’)\sin (x_1)\nemszám \\&\négyzet +(XG’-ZF’)\cos (x_1)+AA’x_1+AB’. \end{aligned}$$
(112)

Megjegyezzük a további megkötést:

$$\begin{aligned} AB’=ZX’-XZ’, \end{aligned}$$
(113)

ami azt mondja, hogy \(AB(x_2)\) a sík görbe \((X(x_2),Z(x_2))\) ív által bezárt területet méri.

Most

$$\\begin{aligned} g_{22}=r_2 \cdot r_2=X’^{2}+Z’^{2}+B’^{2}. \end{aligned}$$
(114)

Abban az esetben, ha \(A=0\), de \(B\ne 0\), \(\varSigma \) egy forgásfelület, és létezik olyan \(R(y)\) függvény, hogy felírhatjuk:

$$\begin{aligned} r(\theta ,y)=(R(y)\cos \theta ,y,R(y)\sin \theta ). \end{aligned}$$$
(115)

$$$\begin{aligned} r(\theta ,R)=(-R\sin \theta ,A\theta ,R\cos \theta ). \end{aligned}$$
(116)

\(\négyzet \)

B tétel bizonyítása

Minden forgásfelületet a következő egyenletek adnak meg:

$$\begin{aligned}&x(\theta ,y)=R(y)\cos \theta , \nemszám \\&y(\theta ,y)=y,\nemszám \\&z(\theta ,y)=R(y)\sin \theta . \end{aligned}$$
(117)

Egyszerű számítások igazolják, hogy

$$\begin{aligned} r_\theta \cdot r_\theta =R^{2},\négyzet r_x \cdot r_y=0,\négyzet r_y \cdot r_y=1+R_y^{2}. \end{aligned}$$
(118)

Az egységnormális vektor

$$\begin{aligned} n=-\frac{1}{\sqrt{1+R_y^{2}}}(\cos \theta ,R_y,\sin \theta ). \end{aligned}$$
(119)

Ezért van

$$$\begin{aligned} b_{\theta \theta }=R/\sqrt{1+R_y^{2}},\quad b_{\theta y}=0,\quad b_{yy}=-R_{yy}/\sqrt{1+R_y^{2}}.\nonumber \\\ \end{aligned}$$
(120)

Azt adja

$$$\begin{aligned} b_{\theta }^{\theta }=1/R\sqrt{1+R_y^{2}},\quad b_{y}^{y}=-R_{yy}\sqrt{1+R_y^{2}}. \end{aligned}$$
(121)

Egy minimális felülethez \(b_{\theta }^{\theta }+b_{y}^{y}=0\), azaz a differenciálegyenlet

$$\begin{aligned} RR_{yy}=1+R_y^{2}. \end{aligned}$$
(122)

Minden megoldás a következő képlettel

$$$\begin{aligned} R(y)=a\cosh \left( \frac{y-y_0}{a}\right) , \end{aligned}$$
(123)

ahol \(a,y_0\) tetszőleges pozitív valós konstansok. \(\négyzet \)

A (ii) általános eset bizonyítása részletesebben kidolgozott. Azzal kezdjük, hogy az Eq. (107) egyenletből közvetlenül kiszámítjuk \(g_1(x_2)\).

Az első egyenlet \(\partial _2(b_{11}/g_1)=b_{22}\partial _2g_1\), felírható

$$$\begin{aligned} (b_1^{1}-b_2^{2})\partiális _2g_1+g_1\partiális _2b_1^{1}=0. \end{aligned}$$
(124)

A minimalitás hipotézis \(b_1^{1}+b_2^{2}=0\) hozzáadásával, ez

$$\begin{aligned} b_1^{1}\frac{1}{g_1}\partiális _2g_1=-2\partiális _2b_1^{1}. \end{aligned}$$
(125)

Ezért létezik olyan \(C_1\) állandó, hogy \(b_1^{1}=C_1/g_{11}\), ami szintén kifejezhető

$$$\begin{aligned} b_{11}=C_1. \end{aligned}$$
(126)

$$$\begin{aligned} b_{12}=C_2/g_1. \end{aligned}$$
(127)

Most a harmadik egyenlet \(b_{11}b_{22}-b_{12}^{2}=-g_1\partiális _2^{2}g_1\) egyenértékű a másodrendű differenciálegyenlettel

$$$\begin{aligned} \partial _2g_1=(C_1^{2}+C_2^{2})g_1^{-3}. \end{aligned}$$
(128)

Ezt az egyenletet könnyű integrálni: Az összes pozitív megoldást a képlet

$$\begin{aligned} g_1=\sqrt{a^{2}+b^{2}(x_2-c)^{2}}} adja, \end{aligned}$$
(129)

ahol \(a,b,c\) tetszőleges konstansok, amelyeket csak a \(C_1^{2}+C_2^{2}=a^{2}b^{2}\) kényszer köt össze.

Ezért kiszámítjuk a Gauss-görbületet

$$$\begin{aligned} K=\frac{-a^{2}b^{2}}{(a^{2}+b^{2}(x_2-c)^{2})^{2}} \end{aligned}$$
(130)

Megjegyezzük, hogy \(g_2=1\).

Megvan

$$$\begin{aligned}&r_1=(-X\sin x_1-Z\cos x_1,A,X\cos x_1-Z\sin x_1)\nemszám \\\&r_2=\frac{(X’\cos x_1-Z’\sin x_1,B_0,X’\sin x_1+Z’\cos x_1)}{x’_2} \end{aligned}$$
(131)

Megjegyezzük, hogy \(t’=1\). A koordináták ortogonalitásából következik, hogy \(ZX’-XZ’=AB_0\). Van \(g_{11}=X^{2}+Z^{2}+A^{2}\), ami azt adja:

$$$\begin{aligned} a^{2}+b^{2}x^{2}_2=X^{2}+Z^{2}+A^{2} \end{aligned}$$
(132)

így differenciálással

$$\begin{aligned} b^{2}x_2x_2x’_2=XX’+ZZ’ \end{aligned}$$$
(133)

$$\begin{aligned} N&= ((AZ’-B_0X)\cos x_1+(AX’+ZB_0)\nem szám \\\&\szor \sin x_1,XX’+ZZ’,\nem szám \\\&-(AZ’-B_0X)\sin x_1-(AX’+ZB_0)\cos x_1) \end{aligned}$$
(134)

Megvan

$$$\begin{aligned}&r_{11}=(-X\cos x_1+Z\sin x_1,0,-X\sin x_1-Z\cos x_1),\nemszám \\\&r_{12}=\frac{(-X’\sin x_1-Z’\cos x_1,0,X’\cos x_1-Z’\sin x_1)}{x’_2}. \end{aligned}$$
(135)

Így

és

Láttuk, hogy egy minimális helikoidhoz léteznek olyan \(C_1,C_2\) konstansok, hogy \(b_{11}=C_1\) és \(b_{12}=C_2g_1\); így

$$\begin{aligned} x’_2=-\frac{C_2B_0}{C_1A}g_1,\quad \Vert N\Vert =\frac{B_0}{C_1}g_1^{2}. \end{aligned}$$
(138)

Ezeken kívül kiszámíthatjuk

Azzal

$$$\begin{aligned} \Vert N\Vert ^{2}=B_0^{2}C_1^{-2}(b^{4}x_2^{4}+2a^{2}b^{2}x_2^{2}+a^{4}), \end{aligned}$$
(140)

találjuk

$$$\begin{aligned}&b^{2}=\frac{A^{2}}}{C_2^{2}}},\nonumber \\&a^{2}=C_2^{2}+C_1^{2},\nonumber \\&C_2^{2}(b^{2}a^{2}+A^{2})+C_1^{2}A^{2}=2a^{2}A^{2}; \end{aligned}$$
(141)

de már tudtuk, hogy \(b^{2}a^{2}=C_2^{2}+C_1^{2}\), és feltételezhetjük, hogy \(a,b\) pozitív, tehát ebből következik

$$$\begin{aligned} b=1,\négyzet A^{2}=C_2^{2},\négyzet a=\sqrt{C_2^{2}+C_1^{2}}}. \end{aligned}$$
(142)

Még az \(x’_2\) képletéből

$$\begin{aligned} -Cdt=\frac{\mathrm{d}x_2}{\sqrt{a^{2}+x_2^{2}}}, \end{aligned}$$$
(143)

for \(C=B_0C_2/AC_1\); így, feltételezve \(x_2(0)=0\), megkapjuk

$$\begin{aligned} x_2=-a\sinh (Ct), \end{aligned}$$
(144)

Ez azt jelenti, hogy

$$$\begin{aligned} x’_2=-Ca\cosh (Ct),\négyzet x_2x’_2=a^{2}C\cosh (Ct)\sinh (Ct)\nemszám \\\ \end{aligned}$$
(145)

Az \(X(t),Z(t)\) differenciálrendszerét adja:

$$\begin{aligned} ZX’-XZ’&=AB_0\nemszám \\\ XX’+ZZ’&=a^{2}C\cosh (Ct)\sinh (Ct). \end{aligned}$$
(146)

$$$\begin{aligned} \varTheta ‘&=-R^{2}AB_0\nemszám \\\ R’&=\frac{a^{2}C}{R}\cosh (Ct)\sinh (Ct), \end{aligned}$$
(147)

$$\begin{aligned} X(t)&=\alfa \cosh Ct,\nem szám \\\ Z(t)&=\gamma \sinh Ct. \end{aligned}$$
(148)

$$$\begin{aligned} x&=C_1\cosh t\cos x_1-C_2\sinh t\sin x_1\nemszám \\\ y&=C_2x_1-C_1t\nemszám \\\ z&=C_1\cosh t\sin x_1+C_2\sinh t\cos x_1. \end{aligned}$$$
(149)

\(\négyzet \)

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.