Crista egregia: un model geometric al cristei ampullaris, o suprafață senzorială care detectează rotațiile capului

Written by on in Articles

Anexa A: Informații suplimentare privind organizarea spațială a cristei și a celulelor ciliate

Forma globală a cristei variază în funcție de specie. A fost descrisă pentru anamniote (pești și amfibieni) și pentru amniote (reptile, păsări, mamifere).

La pești, crista tuturor SCC-urilor este în formă de șa și îngustă în centru. Pentru SCC-urile verticale, crista este mai lată la cele două componente ale limitei (numită planum semilunatum). La broaște, cristele SCC-urilor verticale au o formă de halteră, cu o suprafață arcuită proeminentă în mijloc, dar crista canalului lateral are o singură zonă receptoare în formă de club situată la un capăt. Din această zonă receptoare mărită, o singură masă cupulară se proiectează de-a lungul peretelui pentru a ajunge la apex, iar o porțiune ceva mai subțire se ridică din restul zonei receptoare a cristei și completează cea mai mare parte a cupulei (Hillman 1974).

La amniote, de exemplu la patrupede, șopârle, broaște țestoase, porumbei, majoritatea rozătoarelor (șoarece, șobolani, gerbil, dar nu și la chinchilla), pisici, maimuțe și oameni, cristele canalelor verticale (posterioare și anterioare) pot avea forma unei haltere. Acestea prezintă două hemi-cristae, fiecare cu o zonă centrală, separate de un septum cruciatum (Fig. 2; Lindeman 1969). În acest caz, cupula se extinde de la baza receptorului sub forma a două mase arcuite, conectate prin centru printr-o regiune mai subțire. În schimb, canalul orizontal posedă în general o singură zonă centrală. Variațiile morfologice dintre SCC-urile orizontale și verticale nu sunt surprinzătoare; canalele orizontale au apărut mai recent în evoluție și utilizează expresii genetice diferite pentru dezvoltarea lor. Pentru SCC-ul lateral, depolarizarea HC-urilor are loc atunci când forța este exercitată spre utriculus, dar pentru canalele verticale, dimpotrivă, depolarizarea are loc atunci când forța este exercitată spre canal (Fig. 2).

Studiile morfologice efectuate de Landolt și colab. (1972) pe porumbei, au evidențiat faptul că geometria suprafeței cristei ampulelor membranoase anterioare și posterioare este semnificativ diferită de cea a ampulelor membranoase laterale. Atunci când este privit de sus, conținutul ampulelor asociate cu canalele verticale amintește de o cruce. Brațele mai scurte ale acestei cruci constau din două protuberanțe, eminentiae cruciatae, și umbo-ul dintre ele, torus septi. Astfel, există din punct de vedere morfologic „două cristae” în fiecare ampulă. Fiecare dintre aceste „două cristae” este în formă de șa, dar crista ampullaris din ampulla membranoasă laterală este o creastă în formă de V care traversează axa scurtă a lumenului ampulei membranoase, ca un catenoid. Cu toate acestea, în cele trei ampule, crista ampullaris prezintă o simetrie bilaterală în jurul unui plan medial față de torus și o altă simetrie bilaterală față de planul transversal medial care este paralel cu cupula (Fig. 2, panoul c).

Crista ampullaris atinge o treime din înălțimea ampularei și conține neuroepiteliul, vasele de sânge și fibrele nervoase. Neuroepiteliul este alcătuit în cea mai mare parte din celule ciliate și din celule de susținere care sunt în mare parte responsabile de proprietățile biomecanice ale cristei și de proprietățile reologice ale gelului din cupula; celulele adiacente epiteliului senzorial contribuie, de asemenea, la structura gelului (Lindeman 1969; Dohlman 1971).

Celele ciliate de pe crista

La amniote, există cel puțin două tipuri diferite de celule ciliate (HCs): celulele de tip I sunt învelite de caliciile dendritelor neuronilor aferenți, pe partea interioară a epiteliului cristei, dar celulele de tip II sunt contactate de terminațiile butonilor (Wersäll 1954, 1956). (Rețineți că majoritatea neuronilor aferenți de la mamifere sunt dimorfici, contactând atât HC de tip I, cât și HC de tip II). Cu toate acestea, principalul gradient fiziologic este dat de poziția în epiteliu, de exemplu, pe crista, cele mai multe celule fazice sunt în centru, iar cele mai tonice sunt la periferie (Goldberg și Brichta 1998; Eatock și Songer 2011). La păsări, HCs de tip I sunt limitate la centrul cristei, dar la mamifere, HCs de tip I se găsesc peste tot, iar la primate există o dominanță a celulelor de tip I pe întreaga cristă (cf. Lysakowski și Goldberg 2008 pe maimuța veveriță). Cu toate acestea, crista mamiferelor are o organizare concentrică cu trei tipuri de neuroni aferenți și fiziologie și morfologie HC: un centru, o zonă intermediară și o periferie.

Densitatea celulelor ciliate nu este uniformă pe suprafața cristei; este semnificativ mai mare la periferie decât în centru (Hillman 1974; Lindeman 1969). Diferența de densitate dintre centru și periferie este mai accentuată pentru celulele de tip I, în timp ce celulele de tip II au fost distribuite mai uniform între vârful și periferia cristei (Goldberg și Brichta 1998). Fasciculele de păr sunt mai scurte în regiunea centrală decât în regiunile periferice ale cristei (cf. și Njeugna et al. 1996).

Fasciculele de păr (HBs) ale HCs au o varietate de morfologii și fiziologii pentru toate epiteliile organelor terminale vestibulare, crista canalului sau macula otolitului (Brichta et al. 2002).

Stereocilii unui HB sunt inserați la vârful HC în aranjament regulat și sunt interconectați în cel puțin trei moduri: conexiuni bazale, contact lateral și legături de vârf, (Howard et al. 1988). S-a dovedit (cel puțin în cazul mișcărilor vibratorii) că flexia fasciculului este sincronă și coerentă (Kozlov et al. 2006).

Diverse studii au raportat inserția kinociliului în învelișul cupulei, iar filamentele care formează voaluri și tuburi, conectând stereocilii la spațiul subcupulei (Suzuki et al. 1984; Rüsch și Thurm 1989).

Structura cupulei

Cupula a fost descrisă pentru prima dată cu precizie de Steinhausen (1933) ca o substanță gelatinoasă care se întinde până la acoperișul ampulei și până la pereții laterali ai acesteia.

Au fost propuse teorii diferite pentru cupula. Zalin (1967) a propus că cupula este suspendată de acoperișul ampullei. Dohlman (1971) a propus că cupula se mișcă precum un piston și a sugerat că lichidul endolimfatic circulă la nivelul acoperișului ampullei, nu de-a lungul cristei, dar mai târziu (1977, 1980) a sugerat un punct de vedere diferit, conform căruia endolimfa circulă în spațiul subcupular. Rüsch și Thurm (1989) au oferit argumente în favoarea unei compoziții diferite a fluidului din antrul cupulei (Muller 1999).

La peștele broască, Yamauchi et al. (2001) au arătat că cupula se poate deconecta de la acoperiș, dar rămâne atașată la limita cristei.

În plus, Dohlman (1977, 1980) a propus că structuri rigide, precum filamente sau tuburi, leagă stereocilii de cupulă. O astfel de structură filamentoasă a fost observată și de Suzuki et al. (1984) și Rüsch și Thurm (1989), Takumida (2001). Cu toate acestea, această structură ar putea depinde de diferențele dintre specii. De exemplu, Silver et al. (1998) au raportat absența unor astfel de structuri la peștii broască. Optimalitatea unui spațiu subcupular subțire pentru creșterea sensibilității a fost dovedită de Muller (1999).

Din lucrările lui Hillman și McLaren (1979), care au studiat broaștele, și ale lui Silver et al. (1998), care au studiat peștele broască de stridii (opsanus tau), putem deduce că complexul cupula este alcătuit din patru părți (Fig. 3): aripi laterale pe ambele părți, piloni centrali comuni în mijloc (formând cochilia cupulară) și un antrum cupula în apropierea cristei, umplut cu un gel izotrop, întărit cu colagen care curge pe verticală (cf. Hunter-Duvar și Hinojosa 1984 pentru mamifere). Învelișul cupular este alcătuit din fibre de țesut conjunctiv, dens împachetate și reticulate. În consecință, Takumida (2001) a făcut distincția între cupula în sens restrâns (pentru învelișul cupular) și plasa subcupulară (pentru antrul cupular).

Antrul cupular conține un mediu apos în care se proiectează fasciculele de celule ciliate (formate din mai multe stereocilii și un singur kinociliu), care iau naștere de pe suprafața apicală a celulelor ciliate senzoriale (Hillman și McLaren 1979). Acest gel poate fi lipsit de material, ca la broasca țestoasă (Silver et al. 1998), dar poate fi, de asemenea, plin de structuri de legătură, ca la cobai (Takumida 2001). La porcușorul de Guineea, Wersäll (1956) a descris canale verticale fine în care sunt localizate fasciculele HC. Acest ansamblu de fibre conective subțiri și ciliate a fost numit de Takumida (2001) plasă subcupulară. Aceasta este o masă de material extracelular, extrem de specializat (Landolt et al. 1972; Silver et al. 1998).

Takumida a propus o relație funcțională între celulele ciliate senzoriale și cupula (Takumida 2001). Conform observației sale, textura izotropă puternic reticulată a învelișului cupular indică faptul că acest strat ar putea funcționa ca o placă rigidă și distribuie în mod egal forțele de inerție prin volumul mare al întregii cupule către toate fasciculele de peri senzoriali. Tensiunea de forfecare datorată accelerării relative a cupolei are ca rezultat o deformare de forfecare a cupolei însăși. Energia care provine din mișcarea cupolei este transmisă firelor de păr senzoriale direct sau indirect prin rețeaua subcupulară. Această observație a lui Takumida este baza principală a ipotezei noastre de invarianță. De fapt, funcția sistemului cupular este de a transforma deformarea tridimensională a cupulei într-o îndoire unidimensională a celulei ciliate, iar noi interpretăm ipoteza distribuției egale a forțelor din Takumida ca pe o ipoteză de reducere dimensională printr-un grup de simetrie cu un singur parametru.

Modelele cupolei

Există acum dovezi experimentale că cupula se deplasează ca o diafragmă atunci când este supusă unui gradient de presiune (Hillman și McLaren 1979; Yamauchi et al. 2001).

Teoria standard este că cupula este analogă cu o membrană de tambur (Landolt et al. 1972). De asemenea, Van Buskirk (1976) a modelat cupula ca pe o membrană elastică care se întinde pe toată ampulla sub forma unei diafragme. (Pentru o trecere în revistă a modelelor cupulei, vezi și McLaren și Hillman 1979; Hillman și McLaren 1979.)

Conform experimentelor efectuate pe cupula broaștei taurine, McLaren și Hillman (1979) și Hillman și Hillman și McLaren (1979) au sugerat că baza cupulei alunecă pe suprafața cristei și cizelează spațiul subcupular dintre cristă și cupulă. Rețineți că tulpina de forfecare pe întreaga lățime transversală a cristei este fie excitantă, fie inhibitoare pentru toate celulele ciliate în același timp (Rabbitt et al. 2001), în funcție de deplasarea transversală a aripilor cupolei.

Kondrachuk et al. (1987) au oferit un model matematic al variațiilor în timp ale cupolei; în special, au discutat proprietățile de vâscozitate-elasticitate ale cupolei pentru aplicabilitatea unui model de membrană. Alții (de ex, Astakhova 1989, 1990) au considerat sistemul ca fiind alcătuit dintr-un piston elastic (cupula) într-un fluid vâscos (endolimfa).

Vega et al. (2008) au realizat o comparație între cele două modele, care a demonstrat că dinamica comportamentului cupular sub stimularea periodică este echivalentă atât pentru modelul cupular cu piston, cât și pentru cel cu membrană.

Din acest motiv, deși deplasarea cupulară maximă are loc în apropierea centrului geometric al ampulei, deformația maximă de forfecare are loc exact la nivelul la care fasciculele de păr senzorial se proiectează în cupolă. Acest aspect a fost subliniat în lucrarea lui (Muller 1999). Deoarece deplasarea relativă dintre cili adiacenți este cea care conduce în cele din urmă la activarea canalului de transducție, tulpina de forfecare din cupolă pare a fi ideală pentru a activa celulele ciliate. Pentru rotațiile vibratorii ale capului, dinamica cuplată a fluidului din canale și a cupolei implică existența unei benzi de frecvență critice în care deplasarea transversală a cupolei este proporțională și în fază cu viteza unghiulară a capului (Wilson și Melvill Jones 1979; Rabbitt et al. 2001). În această bandă, deformația de forfecare este proporțională cu deplasarea volumului la nivelul cupolei. Highstein et al. (2005) și Rabbitt et al. (2001) au realizat o simulare a acestui punct.

Există dovezi experimentale că cupola (i) are o anumită rigiditate și rezistă la deformare față de poziția de repaus, (ii) are vâscozitate și rezistă la rata de variație a deformării față de poziția de repaus și (iii) are un câmp de deformare neuniform din punct de vedere spațial (Damiano și Rabbitt 1996). Rigiditatea de rotație \(K\) în unități \(SI\) este \(K = 7,1 \cdot 10^{-11}\) N m/rad (Grant și Van Buskirk 1976). Cupula se întinde complet pe toată secțiunea transversală a ampullei. Este o structură relativ groasă (o treime din înălțime, de exemplu 0,15 mm lățime pentru 0,45 mm înălțime la axolotl, Vega et al. 2008), dar se presupune că se deformează uniform pe toată grosimea, o ipoteză restrictivă întâlnită și în Damiano și Rabbitt (1996). Acest lucru este în conformitate cu planul funcțional sugerat de Takumida (2001).

În studiul nostru, am modelat sistemul cupular ca un solid viscoelastic Newtonian neomogen, compus din patru domenii omogene: aripile (sau cei doi pereți laterali), cupula propriu-zisă (sau cei doi piloni ai cupulei), antrul cupular și crista. Incompresibilitatea gelului din antrum este afirmată de Selva et al. (2009); Yamauchi et al. (2001); Kassemi et al. (2005).

Majoritatea studiului de față se referă la antrum, privit ca un hidrogel (Selva et al. 2009). Astfel, nu presupunem omogenitatea cupolei, dar presupunem omogenitatea în partea inferioară a cupolei (antrum) în vecinătatea cristei. Această ipoteză este făcută în mod explicit de majoritatea lucrărilor model (Selva et al. 2009; Vega et al. 2008; Damiano 1999). Deoarece deplasarea în cupula este o chestiune de câțiva micrometri, frecvent de o duzină de nanometri, ecuațiile modelului nostru vor corespunde legii liniare a lui Hooke.

Anexa B: Analiză și demonstrații

$$\begin{aligned} f^{i}=\sum _j \sigma ^{ij}\alpha _j. \end{aligned}$$
(60)

Tensorul \(\sigma ^{ij}\) este simetric (i.e., \(\sigma ^{ij}=\sigma ^{ji}\) pentru orice pereche \(i,j\) de indici).

Facem ipoteza că antrul cupolei are un model vâsco-elastic liniar, care este incompresibil.

$$\begin{aligned} \sigma ^{ij}(x,t)=2\mu (x)u^{ij}(x,t)+\lambda (x)Tr(u)g^{ij}(x,t), \end{aligned}$$
(61)

$$$\begin{aligned} Tr(u)(x,t)=\suma _{ij}g_{ij}(x)u^{ij}(x,t), \end{aligned}$$
(62)

$$\begin{aligned} (\nabla _ju)^{i}=\parțial u^{i}/\parțial x^{j}+\suma _k\varGamma _{jk}^{i}u^{l}. \end{aligned}$$
(63)

Pe epiteliul senzorial condiția la limită este o expresie a echilibrului forțelor la granița dintre fiecare compartiment, adică între fibrele cupolei și antrul cupolei și între antrul cupolei și crista:

$$\încep{aligned} \sum _i\sigma ^{0}_{ij}n^{i}+\sum _i\sigma ^{1}_{ij}n^{i}=0 \end{aligned}$$
(64)

Dinamica este descrisă de legea lui Newton, care echivalează divergența tensorului \(\sigma ^{ij}\) cu suma forțelor aplicate și accelerația covariantă a deplasării \(u^i\), care este forța inerțială. Aceasta se exprimă prin ecuațiile (17) și (19) în pozițiile de echilibru, care este atins la deplasarea maximă. De notat că de acest caz depinde cheltuiala totală de energie.

Celealaltă ecuație este Ecuația (18) care exprimă incompresibilitatea.

În timpul mișcărilor, diferența de presiune exercitată asupra pereților cupolei îi deplasează pe aceștia, generând variații ale densității de energie internă în interiorul antrului:

$$\begin{aligned} \mathrm{d}\mathcal {E}=T\mathrm{d}S +\sum _{ij}\sigma ^{ij}(x,t)\mathrm{d}u_{ij}(x,t), \end{aligned}$$
(65)

Variația totală a energiei cinetice este dată de Ecuația (21). Din aceasta, vom deduce că disiparea de energie datorată vâscozității în cupolă este proporțională cu integrala normei pătrate a tensorului \(\sigma \) pentru cea mai mare deplasare. Expresia nu ar fi diferită pentru un fluid vâscoelastic, cu un efect de memorie sau cu un efect de relaxare. Forțele de forfecare exercitate asupra epiteliului cristei reprezintă componenta \((\sigma .\mathbf{n})^{i}=\sum _j\sigma ^{ij}n_j\) de-a lungul vectorului normal; transmiterea de informații prin intermediul HC-urilor implică faptul că aceasta aduce o contribuție diferită de zero în această integrală. Calculul termenului \(u_{13}\) sub constrângerea noastră de invarianță va arăta că suprafața totală a lui \(\varSigma \) trebuie să fie minimă dacă vrem să minimizăm pierderea de energie.

Rețineți că rezultate similare ar trebui obținute cu aceeași demonstrație pentru un model Kelvin de solid viscoelastic sau pentru un model Maxwell de fluid viscoelastic. Chiar și pentru modele neliniare rezultatul ar putea fi justificat, deoarece la echilibru, pentru deplasarea maximă, sistemul este bine apropiat de un sistem liniar. Cu toate acestea, pentru un model neliniar, trebuie luate în considerare și alte surse de pierdere de energie.

De la statică la geometrie

Adoptăm notațiile și ipotezele din sec. 2.

Cele patru ecuații de echilibru:

Pentru operatorul Hodge \(*\), avem

și

Atunci

Acesta dă:

:

$$\begin{aligned} -*\mathrm{d}p=a\sqrt{g}g^{11}\mathrm{d}x_2\mathrm{d}x_3-a\sqrt{g}g^{12}\mathrm{d}x_1\mathrm{d}x_3. \end{aligned}$$
(70)

Deci coeficientul lui \(\mathrm{d}x^1\mathrm{d}x^2\) în \(*\mathrm{d}*\mathrm{d}\beta \) trebuie să fie zero, ceea ce dă prima ecuație:

Și coeficientul lui \(\mathrm{d}x_2\mathrm{d}x_3\) dă a treia ecuație:

Obținem încă o ecuație prin exprimarea că \(\mathrm{d}*\beta =0\). Din următoarea formulă:

se obține a patra ecuație de echilibru:

Dovada Propoziției 1

Dovada Propoziției 3

Se scrie Ec. (73) la ordinul unu în \(x_3\). Coeficienții \(g^{ij}\) se obțin prin inversarea matricei \(g_{ij}\):

Atunci, la ordinul unu în \(x_3\), obținem

$$\begin{aligned} \sqrt{g}g^{11}\approx \sqrt{\frac{g_{22}^{0}}{g_{11}^{0}}}(1-2x_3b_2^{2}). \end{aligned}$$
(77)

Acum scriem \(b\) pentru cel de-al treilea coeficient din \(x_3\) al lui \(\beta ^{1}\), Ecuația. (73) de ordinul unu, poate fi scrisă

care dă rezultatul pe \(\beta \), atunci când se folosește \(b_1^{1}+b_2^{2}=0\). Dar \(u_1=g^{{11}\beta ^{1}+g^{12}\beta ^{2}\) deci la ordinul \(3\) în \(x_3\) avem:

care dă cel de-al doilea rezultat.\(\ pătrat \)

Demonstrarea propunerii 4

Propoziția rezultă din definiții prin gruparea termenilor.

De exemplu:

$$\begin{aligned} u_{11}=g^{11}u_1^{1}\aprox g^{11}\varGamma _{11}^{1}u_1\approx (g^{11})^{2}\varGamma _{11;1}u_1; \end{aligned}$$
(81)

la fel pentru \(u_{22}\) și \(u_{33}\). Acum pentru simbolurile mixte:

Și pentru ultimul:

, adică

De aici rezultă rezultatul anunțat. \(\square \)

Demonstrarea primului corolar al Propoziției 4

Avem prin ipoteză că urma lui \(u_{ij}\) este zero, adică \(u_1^{1}+u_2^{2}=0\), ceea ce dă la ordinul zero în \(x_3\):

$$\begin{aligned} g^{11}\partial _1(g_{11})=0, \end{aligned}$$
(85)

dar am avut deja

$$\begin{aligned} g^{11}\partial _1(g_{11})-g^{22}\partial _1(g_{22})=0, \end{aligned}$$$
(86)

Dovada celui de-al doilea corolar al Propoziției 4

Aceasta rezultă din ipoteza că \(u^{13}\) este invariantă prin \(\partial _1\). \(\square \)

Dovada Propoziției 5

$$\begin{aligned} \sqrt{g}g^{12}\approx 2g^{-1/2}b_{12}x_3. \end{aligned}$$
(87)

Rețineți că minimalismul implică și faptul că \(n^{0}_1.n^{0}_2=0\), deci \(g_{12}\) nu are nicio componentă de ordinul doi.

În consecință, la ordinul unu în \(x_3\), (Ec. 72) dă

$$\begin{aligned} -2ag^{-1/2}b_{12}x_3&\approx \partial _3(\sqrt{g}g^{22}\partial _3\beta ^{2})\numărul \&\aprox \sqrt{g_{11}/g_{22}}6cx_3, \end{aligned}$$
(88)

unde \(c\) reprezintă coeficientul lui \(x_3^{3}\) în \(\beta ^{2}\). Rezultatul este următorul. \(\square \)

Dovada Propoziției 6

deci

Știm din Propoziția 3 că

$$\begin{aligned} \parțial _1u_1\approx \frac{2}{3}\frac{a}{\mu g_{11}^{0}}\parțial _1b_1^{1}x_3^{3}. \end{aligned}$$$
(91)

Cu toate acestea, din al doilea corolar al Propoziției 4, avem \(\partial _1b_{11}=0\), atunci:

$$\begin{aligned} u_{11}\aprox -(g^{11})^{2}\partial _2g_{11}\frac{a}{2\mu }b_2^{1} \left( g^{11}+\frac{1}{3}g^{22}\right) x_3^{3}. \end{aligned}$$
(92)

Apendice C: Geometrie. Suprafețe minime invariante

Scopul nostru a fost să demonstrăm cele două afirmații pur geometrice folosite pentru caracterizarea formei suprafeței cristei pornind de la invarianța și minimalitatea ei.

Demonstrația propoziției A

Prin integrarea \(\sqrt{g_{22}}\), putem presupune că

$$$\begin{aligned} g_{11}=g_1^{2}(x_2),\quad g_{12}=g_{21}=0,\quad g_{22}=1. \end{aligned}$$
(93)

Verificăm direct că

deci

$$\begin{aligned} e_{2;1} \cdot e_1=\parțial _2g_1,\quad e_{2;2} \cdot e_1=0. \end{aligned}$$
(96)

Mai mult, invarianța lui \(g_{ij}\) implică

$$$\begin{aligned} e_{11}=\frac{r_{11}}}{g_1},\quad e_{1;2}=\frac{r_{12}}{g_1}-\frac{g_{1;2}r_1}{g_{11}}; \end{aligned}$$
(97)

ceea ce dă prin definiția simbolurilor \(b_{ij}\):

$$\begin{aligned} \parțial _1Y=YA_1,\quad \parțial _2 Y=YA_2. \end{aligned}$$$
(100)

$$$\begin{aligned} Y(x_1,x_2)=Y(a_1,x_2)e^{(x_1-a_1)A_1}. \end{aligned}$$
(101)

Axa și viteza unghiulară sunt date de următorul vector:

$$$\begin{aligned} v=-b_{12}e_1+\frac{b_{11}}}{g_1}e_2+(\partial _2g_1)e_3. \end{aligned}$$$
(102)

În toate celelalte cazuri să verificăm că vectorul viteză unghiulară \(v\) este independent de \(x_2\).

Dacă calculăm derivata lui \(v\) prin \(\partial _1\), găsim

$$\begin{aligned} \partial _2A_1-\partial _1A_2=A_1A_2-A_2A_1. \end{aligned}$$
(104)

Dar avem \(\partial _1A_2=0\), și

Pe de altă parte, calculând comutatorul \(=A_1A_2-A_2A_1\), găsim:

Aceasta implică următoarele trei condiții:

Împreună, ele spun tocmai că \(\parțial _2v=0\).

$$\begin{aligned} \partial _2(YA_1Y^{-1})&= YA_2A_1Y^{-1}+Y\partial _2A_1Y^{-1}\numărul \\&\cuadrat -YA_1Y^{-1}(YA_2)Y^{-1}=0. \end{aligned}$$
(108)

$$\begin{aligned} r_1(x_1,x_2)&=(-X(x_2)\sin (x_1)\număr nenul \&\cuadrat -Z(x_2)\cos (x_1), A(x_2),X(x_2)\cos (x_1)\număr nenul \&\cuadrat -Z(x_2)\sin (x_1)); \end{aligned}$$
(109)

pentru funcții netede \(R,A\) ale lui \(x_2\). În consecință, există funcții netede \(F,G,B\) ale lui \(x_2\) astfel încât

$$$\begin{aligned} r(x_1,x_2)&=(X(x_2)\cos (x_1)-Z(x_2)\sin (x_1)\număr nenul \&\cuadrat +F(x_2), A(x_2)x_1+B(x_2), X(x_2)\sin (x_1)\număr nenul \&\cuadrat +Z(x_2)\cos (x_1)+G(x_2)). \end{aligned}$$
(110)

Aceasta dă

unde un număr prim denotă derivata în raport cu \(x_2\). Atunci

$$\begin{aligned} g_{12}&=r_1.r_2=Z’X-ZX’+(-XF’-ZG’)\sin (x_1)\numărul nehotărât \&\cuadrat +(XG’-ZF’)\cos (x_1)+AA’x_1+AB’. \end{aligned}$$
(112)

Reținem constrângerea suplimentară:

$$$\begin{aligned} AB’=ZX’-XZ’, \end{aligned}$$$
(113)

care ne spune că \(AB(x_2)\) măsoară aria închisă de arcul curbei plane \((X(x_2),Z(x_2))\).

Acum

$$$\begin{aligned} g_{22}=r_2 \cdot r_2=X’^{2}+Z’^{2}+B’^{2}. \end{aligned}$$$
(114)

În cazul în care \(A=0\), dar \(B\ne 0\), \(\varSigma \) este o suprafață de revoluție și există o funcție \(R(y)\) astfel încât să putem scrie:

$$\begin{aligned} r(\theta ,y)=(R(y)\cos \theta ,y,R(y)\sin \theta ). \end{aligned}$$$
(115)

$$\begin{aligned} r(\theta ,R)=(-R\sin \theta ,A\theta ,R\cos \theta ). \end{aligned}$$$
(116)

\(\square \)

Demonstrația Propoziției B

Orice suprafață de revoluție este dată de următoarele ecuații:

$$\begin{aligned}&x(\theta ,y)=R(y)\cos \theta , \numărul \&y(\theta ,y)=y,\numărul \&z(\theta ,y)=R(y)\sin \theta . \end{aligned}$$
(117)

Calcule ușoare verifică că

$$$\begin{aligned} r_\theta \cdot r_\theta =R^{2},\quad r_x \cdot r_y=0,\quad r_y \cdot r_y=1+R_y^{2}. \end{aligned}$$
(118)

Vectorialul normal unitar este

$$\begin{aligned} n=-\frac{1}{\sqrt{1+R_y^{2}}}(\cos \theta ,R_y,\sin \theta ). \end{aligned}$$
(119)

Atunci avem

$$\begin{aligned} b_{\theta \theta }=R/\sqrt{1+R_y^{2}},\quad b_{\theta y}=0,\quad b_{yy}=-R_{yy}/\sqrt{1+R_y^{2}}.\nou \nume \nfinal{aligned}$$
(120)

Ceea ce dă

$$\begin{aligned} b_{\theta }^{\theta }=1/R\sqrt{1+R_y^{2}},\quad b_{y}^{y}=-R_{yy}\sqrt{1+R_y^{2}}. \end{aligned}$$
(121)

Pentru a avea o suprafață minimă, trebuie să avem \(b_{{\theta }^{\theta }+b_{y}^{y}=0\), adică ecuația diferențială

$$\begin{aligned} RR_{yy}=1+R_y^{2}. \end{aligned}$$$
(122)

Toate soluțiile sunt date de formula

$$$\begin{aligned} R(y)=a\cosh \left( \frac{y-y_0}{a}\right) , \end{aligned}$$
(123)

unde \(a,y_0\) sunt constante reale pozitive oarecare. \(\square \)

Demonstrarea cazului general (ii) este mai elaborată. Începem prin a folosi ecuația Eq. (107) pentru a calcula direct \(g_1(x_2)\).

Prima ecuație \(\parțial _2(b_{11}/g_1)=b_{22}\parțial _2g_1\), poate fi scrisă

$$$\begin{aligned} (b_1^{1}-b_2^{2})\partial _2g_1+g_1\partial _2b_1^{1}=0. \end{aligned}$$$
(124)

Prin adăugarea ipotezei de minimalitate \(b_1^{1}+b_2^{2}=0\), se obține

$$\begin{aligned} b_1^{1}\frac{1}{g_1}\parțial _2g_1=-2\parțial _2b_1^{1}. \end{aligned}$$
(125)

Există deci o constantă \(C_1\) astfel încât \(b_1^{1}=C_1/g_{11}\), care poate fi exprimată și prin

$$\begin{aligned} b_{11}=C_1. \end{aligned}$$
(126)

$$\begin{aligned} b_{12}=C_2/g_1. \end{aligned}$$
(127)

Acum a treia ecuație \(b_{11}b_{22}-b_{12}^{2}=-g_1\parțial _2^{2}g_1\) este echivalentă cu ecuația diferențială de ordinul al doilea

$$\begin{aligned} \partial _2g_1=(C_1^{2}+C_2^{2})g_1^{-3}. \end{aligned}$$
(128)

Această ecuație este ușor de integrat: toate soluțiile pozitive sunt date de formula

$$\begin{aligned} g_1=\sqrt{a^{2}+b^{2}(x_2-c)^{2}}, \end{aligned}$$
(129)

unde \(a,b,c\) sunt constante arbitrare, doar legate prin constrângerea \(C_1^{2}+C_2^{2}=a^{2}b^{2}\).

De aici calculăm curbura lui Gauss

$$\begin{aligned} K=\frac{-a^{2}b^{2}}{(a^{2}+b^{2}(x_2-c)^{2})^{2}} \end{aligned}$$
(130)

Rețineți că \(g_2=1\).

Avem

$$$\început{aligned}&r_1=(-X\sin x_1-Z\cos x_1,A,X\cos x_1-Z\sin x_1)\numărul nehotărât \\&r_2=\frac{(X’\cos x_1-Z’\sin x_1,B_0,X’\sin x_1+Z’\cos x_1)}{x’_2} \end{aligned}$$
(131)

Rețineți că \(t’=1\). Ortogonalitatea coordonatelor implică \(ZX’-XZ’=AB_0\). Avem \(g_{11}=X^{2}+Z^{2}+A^{2}\), ceea ce dă:

$$\begin{aligned} a^{2}+b^{2}x^{2}_2=X^{2}+Z^{2}+A^{2} \end{aligned}$$
(132)

deci prin diferențiere

$$$\begin{aligned} b^{2}x_2x’_2=XX’+ZZ’ \end{aligned}$$$
(133)

$$$\begin{aligned} N&= ((AZ’-B_0X)\cos x_1+(AX’+ZB_0)\numărul nehotărât \&\timpuri \sin x_1,XX’+ZZ’,\număr nehotărât \&-(AZ’-B_0X)\sin x_1-(AX’+ZB_0)\cos x_1) \end{aligned}$$
(134)

Avem

$$\begin{aligned}&r_{11}=(-X\cos x_1+Z\sin x_1,0,-X\sin x_1-Z\cos x_1),\nonumărul \\&r_{12}=\frac{(-X’\sin x_1-Z’\cos x_1,0,X’\cos x_1-Z’\sin x_1)}{x’_2}. \end{aligned}$$
(135)

Atunci

și

Am văzut că pentru un helicoid minim există constante \(C_1,C_2\) astfel încât \(b_{11}=C_1\) și \(b_{12}=C_2g_1\); astfel

$$\begin{aligned} x’_2=-\frac{C_2B_0}{C_1A}g_1,\cuadrat \Vert N\Vert =\frac{B_0}{C_1}g_1^{2}. \end{aligned}$$
(138)

În plus, putem calcula

Prin comparație cu

$$$\begin{aligned} \Vert N\Vert ^{2}=B_0^{2}C_1^{-2}(b^{4}x_2^{4}+2a^{2}b^{2}x_2^{2}+a^{4}), \end{aligned}$$
(140)

găsim

$$\begin{aligned}&b^{2}=\frac{A^{2}}{C_2^{2}}},\nonumber \\&a^{2}=C_2^{2}+C_1^{2},\nonumber \\&C_2^{2}(b^{2}a^{2}+A^{2})+C_1^{2}A^{2}=2a^{2}A^{2}; \end{aligned}$$$
(141)

dar știm deja că \(b^{2}a^{2}=C_2^{2}+C_1^{2}\), și putem presupune că \(a,b\) pozitiv, astfel încât acest lucru implică

$$\begin{aligned} b=1,\quadru A^{2}=C_2^{2},\quadru a=\sqrt{C_2^{2}+C_1^{2}}. \end{aligned}$$
(142)

Mai mult, formula pentru \(x’_2\) dă

$$$\begin{aligned} -Cdt=\frac{\mathrm{d}x_2}{\sqrt{a^{2}+x_2^{2}}}, \end{aligned}$$$
(143)

pentru \(C=B_0C_2/AC_2_1\); astfel, presupunând \(x_2(0)=0\), obținem

$$$\begin{aligned} x_2=-a\sinh (Ct), \end{aligned}$$
(144)

Aceasta implică

$$\begin{aligned} x’_2=-Ca\cosh (Ct),\quadru x_2x’_2=a^{2}C\cosh (Ct)\sinh (Ct)\numărul nehotărât \\\end{aligned}$$
(145)

Ceea ce dă sistemul diferențial pentru \(X(t),Z(t)\):

$$\begin{aligned} ZX’-XZ’&=AB_0\număr nehotărât \\\ XX’+ZZ’&=a^{2}C\cosh (Ct)\sinh (Ct). \end{aligned}$$$
(146)

$$\begin{aligned} \varTheta ‘&=-R^{2}AB_0\numărul nenul \\ R’&=\frac{a^{2}C}{R}\cosh (Ct)\sinh (Ct), \end{aligned}$$
(147)

$$\begin{aligned} X(t)&=\alpha \cosh Ct,\numărul \\ Z(t)&=\gamma \sinh Ct. \end{aligned}$$$
(148)

$$\begin{aligned} x&=C_1\cosh t\cos x_1-C_2\sinh t\sin x_1\numărul \\ y&=C_2x_1-C_1t\numărul \\ z&=C_1\cosh t\sin x_1+C_2\sinh t\cos x_1. \end{aligned}$$
(149)

\(\square \)

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.