Gouden-ring libelle (Cordulegaster boltonii). Galicië, Spanje
Iedereen die ooit libellen boven een vijver heeft zien vliegen, heen en weer draaiend en opduikend om een indringer te onderzoeken, zal niet verbaasd zijn te horen dat ze een buitengewoon goed gezichtsvermogen hebben, waarschijnlijk beter dan welk ander insect ook. Misschien maar goed ook, want ze hebben een zeer slecht reukvermogen en gehoor! Ze vertrouwen echt op hun gezichtsvermogen: om partners te vinden, prooien te vangen, te vechten en territoria te verdedigen, als ze die hebben. Kleuren zijn ook van vitaal belang in hun wereld, voor het herkennen van hun eigen soort, partners, juvenielen, verschillende morphs enzovoort. De meeste libellen zijn prachtig gekleurd, zelfs voor onze nogal bescheiden mensenogen! Wij zijn gezegend met vele prachtig gekleurde libellen in het Verenigd Koninkrijk, waaronder de Zuidelijke vuurlibel (hieronder).
Zuidelijke vuurlibel (Aeshna cyanea) mannetje van dichtbij. Beds, UK
De kwaliteit en de aard van het gezichtsvermogen van dieren hangt samen met de verscheidenheid aan opsine-eiwitten die zij in hun ogen hebben. Wij mensen denken graag dat ons gezichtsvermogen behoorlijk goed is, en dankzij onze grote hersenen is dat ook zo, maar wij vertrouwen op slechts drie opsine-genen, wat betekent dat wij drie fotoreceptoren (kegeltjes) hebben, die gevoelig zijn voor blauw, groen en rood licht. Wij kunnen dus zien in een kleurenspectrum van rood tot violet, maar niet ultraviolet (UV). Als ik nu vermeld dat libellen tussen de vijftien en 33 opsine-genen hebben, dan geeft dat een idee van hoe goed hun gezichtsvermogen kan zijn! Sommige van deze opsines zijn misschien niet-visuele proteïnen, maar ze hebben nog steeds grote aantallen visuele opsines, waaronder die voor korte-golflengte (SW), lange-golflengte (LW) en UV-licht.
Gouden-ring libelle (Cordulegaster boltonii) mannetje rustend op Juncus. Galicië, Spanje
De grote samengestelde ogen van libellen zijn verdeeld in twee gebieden: een dorsaal (boven) gebied, dat SW-licht direct uit de lucht boven waarneemt; en een ventraal (onder) gebied, dat licht oppikt dat wordt weerkaatst door voorwerpen op de grond. Samengestelde ogen zijn samengesteld uit vele kleine facetten of ommatidia. Verbazingwekkend genoeg zijn er tot 30.000 van deze kleine lenzen in een libellenoog. Er zijn ook enkele kleine ocelli in het midden van de kop; de grootste is op de volgende foto met een pijl aangegeven. Opmerkelijk is dat libellen deze gebruiken als een soort horizon-detector, om er zeker van te zijn dat ze correct gepositioneerd of georiënteerd zijn!
Scarlet Grenadier (Lathrecista asiatica) vrouwtje. Mediane ocellus gemarkeerd.
De dorsale ogen van Sympetrum (onder), en andere libellen, bevatten gele afschermingspigmenten in combinatie met een zeer hoge frequentie van blauwe receptoren, evenals een fovea – een gebied met zeer scherp zicht – voor het volgen van snel bewegende prooien tegen de helderblauwe lucht. Men denkt dat de hemel voor een libel zeer helder lijkt.
De roodgeaderde slangenhalsvogel (Sympetrum fonscolombii) volwassen mannetje. Galicië, Spanje
Er is een uitgesproken verdeling van het samengestelde oog bij libellen – waaronder Sympetrum-soorten (hieronder) – in dorsale en ventrale gebieden. Het bovenste (dorsale) deel van het samengestelde oog is uitsluitend gevoelig voor licht met een korte golflengte en bevat hoofdzakelijk blauwreceptoren, plus een kleinere hoeveelheid UV-receptoren.
De gewone waterspreeuw (Sympetrum striolatum) juveniel mannetje. Beds, UK
Waar het dorsale (bovenste) deel van het samengestelde oog gespecialiseerd lijkt te zijn in het waarnemen van een prooi tegen de heldere achtergrond van de hemel, bevat het ventrale (onderste) deel drie tot vijf klassen van fotoreceptoren, die een spectraal bereik van UV tot rood bestrijken. De verdeling van het samengestelde oog is ook duidelijk op de volgende foto
Kalkbaars (Diplacodes trivialis) die verticaal verdeelde ogen toont. Thailand
Het is ook duidelijk dat libellen geweldige “omsluitende” ogen hebben (hieronder), wat betekent dat ze in vrijwel alle richtingen tegelijk kunnen zien. Denk je eens in, ze kunnen je recht voor zich zien als ze op je af vliegen, vanaf de zijkant van het oog als ze voorbij vliegen, en vanaf de achterkant van de ogen als ze eenmaal voorbij gevlogen zijn! Het zicht naar achteren is waarschijnlijk niet zo goed als het zicht naar voren – de dorso-frontale gebieden hebben vergrote ommatidia – maar toch, ze hebben echt ogen in de achterkant van hun kop!
De zwartstaartskimmer (Orthetrum cancellatum) onvolwassen mannetje. Galicië, Spanje
De gekielde schaarbek (Orthetrum coerulescens) volwassen vrouwtje. Galicië, Spanje
De slangenhalsvogel (Sympetrum striolatum) juv mannetje. Beds, UK
Emperor Dragonfly (Anax imperator) male Beds, UK
Berry, Richard P. et al. (200&). Form vision in the insect dorsal ocelli: An anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus. Vision Research 47, 1394-1409.
Futahashi, R. (2016). Kleurvisie en kleurvorming bij libellen. Current Opinion in Insect Science, 17, 32-39.
Futahashi, R., Kawahara-Miki, R., Kinoshita, M., Yoshitake, K., Yajima, S., Arikawa, K. and Fukatsu, T., 2015. Buitengewone diversiteit van visuele opsine genen bij libellen. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(11), pp.E1247-E1256.
Labhart T, Nilsson DE. (1995). The dorsal eye of the dragonfly Sympetrum: specializations for proy detection against the blue sky. J. Comp. Physiol. A., 176:437-453.