Crista egregia: geometrinen malli crista ampullarisista, aistipinnasta, joka havaitsee pään kiertymiä

Written by on in Articles

Liite A: Lisätietoa crista- ja karvasolujen avaruudellisesta organisaatiosta

Crista- ja karvasolujen globaali muoto vaihtelee lajeittain. Se on kuvattu anamnioteille (kalat ja sammakkoeläimet) ja amnioteille (matelijat, linnut, nisäkkäät).

Kaloilla kaikkien SCC:iden crista on satulan muotoinen ja keskeltä kapea. Pystysuuntaisten SCC:iden crista on leveämpi rajan kahdesta osasta (nimeltään planum semilunatum). Sammakoilla pystysuuntaisten SCC:iden crista on käpälän muotoinen, ja sen keskellä on näkyvä kaareva pinta, mutta sivukanavan crista on yksittäinen klubin muotoinen reseptorivyöhyke, joka sijaitsee toisessa päässä. Tästä laajentuneesta reseptorialueesta yksittäinen kuppimassa työntyy seinämää pitkin kärkeen asti, ja hieman ohuempi osa nousee jäljellä olevasta cristan reseptorialueesta ja täydentää pääosan kuppimasta (Hillman 1974).

Amnioteilla, esimerkiksi luistimilla, liskoilla, kilpikonnilla, kyyhkysillä, useimmilla jyrsijöillä (hiirellä, rotilla, gerbiilillä, mutta ei chinchillalla), kissoilla, apinoilla ja ihmisillä, pystysuuntaisten kanavien (takimmainen ja etummainen) cristae voi olla käsipainon muotoinen. Niissä on kaksi hemi-cristae-kanavaa, joissa kummassakin on keskivyöhyke, jotka on erotettu toisistaan septum cruciatumilla (kuva 2; Lindeman 1969). Tällöin kupula ulottuu reseptorin tyvestä kahtena kaarevana massana, jotka on yhdistetty keskellä ohuemmalla alueella. Sitä vastoin horisontaalisessa kanavassa on yleensä vain yksi keskialue. Morfologiset erot horisontaalisten ja vertikaalisten SCC:iden välillä eivät ole yllättäviä; horisontaaliset kanavat ovat ilmaantuneet evoluutiossa viime aikoina, ja ne käyttävät erilaisia geeniekspressioita kehittyäkseen. Lateraalisen SCC:n osalta HC:n depolarisaatio tapahtuu, kun voima kohdistuu kohti utriculusta, mutta vertikaalisissa kanavissa sitä vastoin depolarisaatio tapahtuu, kun voima kohdistuu kohti kanavaa (kuva 2).

Morfologiset tutkimukset, jotka Landolt et al. (1972) suorittivat kyyhkysillä, toivat esiin sen, että etu- ja takimmaisten kalvoampullien cristaen pintageometria poikkeaa merkittävästi lateraalisen kalvoampullan pintageometriasta. Ylhäältä katsottuna pystysuoriin kanaviin liittyvien ampullien sisältö muistuttaa ristiä. Ristin lyhyemmät varret koostuvat kahdesta ulokkeesta, eminentiae cruciatae, ja niiden välisestä umbosta, torus septi. Kussakin ampullassa on siis morfologisesti ”kaksi cristae”. Kumpikin näistä ”kahdesta cristae” on satulanmuotoinen, mutta lateraalisen kalvomaisen ampullan crista ampullaris on v:n muotoinen harjanne, joka kulkee kalvomaisen ampullan luumenin lyhyen akselin poikki katenoidin tavoin. Kolmessa ampullassa crista ampullaris osoittaa kuitenkin kahdenvälistä symmetriaa toruksen mediaalisen tason suhteen ja toista kahdenvälistä symmetriaa mediaalisen poikittaistason suhteen, joka on samansuuntainen cupulan kanssa (kuva 2, paneeli c).

Crista ampullaris yltää kolmannekseen ampullaarion korkeudesta, ja se sisältää neuroepiteelin, verisuonet ja hermokuidut. Neuroepiteeli koostuu enimmäkseen karvasoluista ja tukisoluista, jotka ovat suurelta osin vastuussa cristan biomekaanisista ominaisuuksista ja kuppilan geelin reologisista ominaisuuksista; myös aistiepiteelin viereiset solut vaikuttavat osaltaan geelin rakenteeseen (Lindeman 1969; Dohlman 1971).

Karvasolut cristan päällä

Aminiooteilla on ainakin kahdenlaisia karvasoluja (HC): I-tyypin soluja ympäröivät afferenttien neuronien kaljujen dendriitit crista-epiteelin sisäpuolella, mutta II-tyypin solut ovat kosketuksissa boutonien päätepisteiden kanssa (Wersäll 1954, 1956). (Huomattakoon, että suurin osa nisäkkäiden afferenteista neuroneista on dimorfisia ja koskettaa sekä tyypin I että tyypin II HC-soluja). Tärkeimmän fysiologisen gradientin antaa kuitenkin sijainti epiteelissä, esimerkiksi cristassa suurin osa faasisista soluista on keskellä ja enemmän toonisia soluja periferiassa (Goldberg ja Brichta 1998; Eatock ja Songer 2011). Linnuilla tyypin I HC-solut rajoittuvat cristan keskelle, mutta nisäkkäillä tyypin I HC-soluja on kaikkialla, ja kädellisillä tyypin I solut dominoivat koko cristalla (vrt. Lysakowski ja Goldberg 2008 orava-apinasta). Nisäkkäiden cristassa on kuitenkin konsentrinen organisaatio, jossa on kolmenlaisia afferentteja neuroneja ja HC-fysiologiaa ja -morfologiaa: keskus, välivyöhyke ja periferia.

Karvasolujen tiheys ei ole tasainen koko cristan pinnalla, vaan se on huomattavasti suurempi periferiassa kuin keskustassa (Hillman 1974; Lindeman 1969). Tiheysero keskustan ja periferian välillä on selvempi tyypin I soluilla, kun taas tyypin II solut jakautuivat tasaisemmin cristan huipun ja periferian välillä (Goldberg ja Brichta 1998). Karvakimput ovat lyhyempiä keskialueella kuin cristaen periferia-alueilla (vrt. myös Njeugna ym. 1996).

HK:n karvakimput (HB) ovat morfologialtaan ja fysiologialtaan erilaisia kaikissa vestibulaaristen pääte-elinten epiteeleissä, kanavan cristaessa tai otoliitin makulassa (Brichta ym. 2002).

Yksi HB:n stereosilia on asetettu HC:n kärkeen säännöllisessä järjestyksessä, ja ne ovat yhteydessä toisiinsa ainakin kolmella tavalla: basaalisilla yhteyksillä, lateraalisella kontaktilla ja kärkilinkillä, (Howard ym. 1988). Todistettiin (ainakin värähtelevien liikkeiden osalta), että nipun taipuminen on synkronista ja koherenttia (Kozlov ym. 2006).

Monissa tutkimuksissa on raportoitu kinociliumin asettumisesta kuppikuoreen ja filamenteista, jotka muodostavat verhoja ja putkia, jotka yhdistävät stereociliumit kuppikuoren alapuoliseen tilaan (Suzuki ym. 1984; Rüsch ja Thurm 1989).

Kupulan rakenne

Kupulan kuvasi ensimmäisen kerran tarkasti Steinhausen (1933) hyytelömäiseksi aineeksi, joka ulottuu ampullan kattoon ja ulos sen sivuseinämiin.

Kupulasta on esitetty erilaisia teorioita. Zalin (1967) ehdotti, että cupula riippuu ampullan katosta. Dohlman (1971) ehdotti, että cupula liikkuu kuin mäntä, ja ehdotti, että endolymfaneste kiertää ampullan katolla, ei cristaa pitkin, mutta myöhemmin (1977, 1980) hän ehdotti toisenlaista näkemystä, jonka mukaan endolymfa kiertää subcupulan tilassa. Rüsch ja Thurm (1989) antoivat perusteluja, jotka puoltavat nesteen erilaista koostumusta kuppulan antrumissa (Muller 1999).

Yamauchi ym. (2001) ovat osoittaneet konnakaloilla, että kuppula voi irrota katosta, mutta pysyy kiinnittyneenä cristan rajalle.

Lisäksi Dohlman (1977, 1980) ehdotti, että jäykät rakenteet, kuten filamentit tai putket, yhdistävät stereocilioita kuppulaan. Tällaisen filamenttirakenteen havaitsivat myös Suzuki ym. (1984) sekä Rüsch ja Thurm (1989), Takumida (2001). Tämä rakenne voi kuitenkin riippua lajieroista. Esimerkiksi Silver ym. (1998) raportoivat tällaisten rakenteiden puuttumisesta konnakaloilla. Muller (1999) todisti ohuen subkupulaarisen tilan optimaalisuuden herkkyyden lisäämiseksi.

Sammakoita tutkineiden Hillmanin ja McLarenin (1979) sekä osterikonnakaloja (opsanus tau) tutkineiden Silverin ym. (1998) töiden perusteella voidaan päätellä, että kuppulakompleksi koostuu neljästä osasta (Kuva. 3: sivusiivet molemmin puolin, yhteiset keskipilarit keskellä (jotka muodostavat kuppikuoren) ja cristan lähellä oleva cupula-antrum, joka on täytetty isotrooppisella geelillä, jota on vahvistettu pystysuoraan kulkevalla kollageenilla (vrt. nisäkkäiden osalta Hunter-Duvar ja Hinojosa 1984). Kupulakuori koostuu sidekudoskuiduista, jotka ovat tiheästi pakkautuneita ja ristisilloittuneita. Vastaavasti Takumida (2001) erottaa toisistaan kuppulan suppeassa merkityksessä (kuppulakuoren osalta) ja subkuppulaverkoston (kuppulan antrumin osalta).

Kuppulan antrumissa on vesipitoinen väliaine, johon työntyvät karvasolukimput (jotka muodostuvat useista stereosiliaeista ja yhdestä kinosiliaeista), jotka lähtevät aistihavaintoaistien karvasolujen apikaalisesta pinnasta (Hillman ja McLaren 1979). Tämä geeli voi olla vapaa, kuten konnakalalla (Silver ym. 1998), mutta se voi olla myös täynnä yhdistäviä rakenteita, kuten marsulla (Takumida 2001). Marsuilla Wersäll (1956) kuvasi hienoja pystysuoria kanavia, joissa HC-niput sijaitsevat. Takumida (2001) on kutsunut tätä yhdistävien ohuiden kuitujen ja värekarvojen muodostamaa kokonaisuutta subkupulaariseksi verkostoksi. Kyseessä on solunulkoisen, pitkälle erikoistuneen materiaalin massa (Landolt ym. 1972; Silver ym. 1998).

Takumida ehdotti toiminnallista suhdetta aistikarvasolujen ja kupulan välille (Takumida 2001). Hänen havaintonsa mukaan kuppikuoren erittäin ristisilloitettu isotrooppinen rakenne viittaa siihen, että tämä kerros voisi toimia jäykkänä levynä ja jakaa tasaisesti koko kuppikuoren suuren massan aiheuttamat inertiavoimat kaikille aistinkarvanipuille. Kupukan suhteellisesta kiihtyvyydestä johtuva leikkausjännitys johtaa itse kupukan leikkausjännitykseen. Kupukan liikkeestä peräisin oleva energia välittyy aistihiuksiin suoraan tai epäsuorasti subkupulaarisen verkoston kautta. Tämä Takumidan havainto on tärkein perusta invarianssihypoteesillemme. Itse asiassa kuppulaarijärjestelmän tehtävänä on muuttaa kolmiulotteinen kuppulan muodonmuutos yksiulotteiseksi hiussolujen taivutukseksi, ja tulkitsemme Takumidan hypoteesin voimien tasaisesta jakautumisesta hypoteesiksi, joka koskee ulottuvuuksien vähentämistä yhden parametrin symmetriaryhmän avulla.

Kupulamallit

Nyt on kokeellista näyttöä siitä, että kupula siirtyy kalvon tavoin, kun siihen kohdistuu painegradientti (Hillman ja McLaren 1979; Yamauchi ym. 2001).

Vakioteorian mukaan kupula on analoginen rumpukalvon kanssa (Landolt ym. 1972). Myös Van Buskirk (1976) mallinnti cupulan koko ampullan läpäiseväksi elastiseksi kalvoksi kalvon muodossa. (Katsaus cupula-malleihin, ks. myös McLaren ja Hillman 1979; Hillman ja McLaren 1979.)

Härkäsammakon cupulalla tehtyjen kokeiden perusteella McLaren ja Hillman (1979) sekä Hillman ja McLaren (1979) esittivät, että cupulan pohja liukuu cristan pinnan yli ja leikkaa cristan ja cupulan välisen subcupulan tilan. Huomaa, että cristan koko poikittaisen leveyden ylittävä leikkausjännitys on joko herättävä tai estävä kaikille karvasoluille samanaikaisesti (Rabbitt ym. 2001) riippuen kuppisiipien poikittaisesta siirtymästä.

Kondrachuk ym. (1987) antoivat matemaattisen mallin kuppisiipien ajallisista vaihteluista; erityisesti he käsittelivät kuppisiipien viskositeetti-elastisuusominaisuuksia kalvomallin soveltuvuuden kannalta. Muut (esim, Astakhova 1989, 1990) ovat katsoneet systeemin koostuvan elastisesta männästä (cupula) viskoosissa nesteessä (endolymfassa).

Vega ym. (2008) suorittivat vertailun näiden kahden mallin välillä, mikä osoitti, että cupulan käyttäytymisdynamiikka jaksottaisen stimulaation alaisena on samanarvoinen sekä mäntä- että kalvokupulamallilla.

Siten, vaikka suurin kuppimaisen siirtymä tapahtuu lähellä ampullan geometrista keskipistettä, suurin leikkausjännitys tapahtuu juuri sillä tasolla, jossa aistinkarvaniput työntyvät kuppiin. Tätä seikkaa korostettiin (Muller 1999). Koska vierekkäisten värekarvojen välinen suhteellinen siirtymä johtaa viime kädessä transduktiokanavien avautumiseen, kuppilan leikkausjännitys näyttää soveltuvan ihanteellisesti karvasolujen aktivoimiseen. Pään värähtelevissä pyörimisissä kanavissa olevan nesteen ja kuppilan kytketty dynamiikka merkitsee kriittisen taajuuskaistan olemassaoloa, jossa kuppilan poikittainen siirtymä on verrannollinen pään kulmanopeuteen ja vaiheittain sen kanssa (Wilson ja Melvill Jones 1979; Rabbitt ym. 2001). Tällä kaistalla leikkausjännitys on verrannollinen tilavuussiirtymään kuppilan tasolla. Highstein ym. (2005) ja Rabbitt ym. (2001) ovat tehneet simulaation tuosta kohdasta.

On kokeellista näyttöä siitä, että kuppilalla (i) on tietty jäykkyys ja se vastustaa muodonmuutosta lepoasennostaan, (ii) sillä on viskositeettia ja se vastustaa muodonmuutoksen muutosnopeutta lepoasennostaan ja (iii) sillä on spatiaalisesti epäharmoninen taipumakenttä (Damiano ja Rabbitt 1996). Pyörimisjäykkyys \(K\) \(SI\)-yksiköissä on \(K = 7,1 \cdot 10^{-11}\) N m/rad (Grant ja Van Buskirk 1976). Kupula kattaa kokonaan ampullan poikkileikkauksen. Se on suhteellisen paksu rakenne (kolmasosa korkeudesta, esimerkiksi 0,15 mm leveys 0,45 mm korkeutta kohti axolotlilla, Vega ym. 2008), mutta oletetaan, että se deformoituu tasaisesti läpi paksuuden, mikä on rajoittava oletus myös Damianon ja Rabbittin (1996) tutkimuksessa. Tämä vastaa Takumidan (2001) ehdottamaa toiminnallista suunnitelmaa.

Tutkimuksessamme olemme mallintaneet kuppisysteemin inhomogeenisena newtonilaisena viskoelastisena kiinteänä aineena, joka koostuu neljästä homogeenisesta alueesta: siivistä (tai kahdesta sivuseinästä), varsinaisesta kuppisysteemistä (tai kahdesta kuppisysteemin pylväästä), kuppisysteemin antrumista (kuppisysteemin antrumista) ja cristasta. Geelin kokoonpuristumattomuuden antrumissa vahvistavat Selva et al. (2009); Yamauchi et al. (2001); Kassemi et al. (2005).

Tässä tutkimuksessa suurin osa koskee antrumia, jota pidetään hydrogeelinä (Selva et al. 2009). Emme siis oleta kuppilan homogeenisuutta, mutta oletamme homogeenisuutta kuppilan alaosassa (antrum) cristan läheisyydessä. Tämä hypoteesi on nimenomaisesti esitetty useimmissa malliasiakirjoissa (Selva et al. 2009; Vega et al. 2008; Damiano 1999). Koska cupulassa tapahtuvassa siirtymässä on kyse muutamista mikrometreistä, usein kymmenistä nanometreistä, malliyhtälömme vastaavat lineaarista Hooken lakia.

Liite B: Analyysi ja demonstraatiot

$$$\begin{aligned} f^{i}= \summa _j \sigma ^{ij}\alpha _j. \end{aligned}$$
(60)

Tensor \(\sigma ^{ij}\) on symmetrinen (ts., \(\sigma ^{ij}=\sigma ^{ji}\) mille tahansa indeksiparille \(i,j\)).

Tehdään hypoteesi, että cupula antrumilla on lineaarinen viskoelastinen malli, joka on kokoonpuristumaton.

$$$\begin{aligned} \sigma ^{ij}(x,t)=2\mu (x)u^{ij}(x,t)+\lambda (x)Tr(u)g^{ij}(x,t), \end{aligned}$$$
(61)

$$\begin{aligned} Tr(u)(x,t)=\sum _{ij}g_{ij}(x)u^{ij}(x,t), \end{aligned}$$
(62)

$$\begin{aligned} (\nabla _ju)^{i}=\partial u^{i}/\partial x^{j}+\summa _k\varGamma _{jk}^{i}u^{l}. \end{aligned}$$
(63)

Aistinvaraisessa epiteelissä reunaehto on ilmaus voimien tasapainosta kunkin lokeron välisellä rajalla, eli kuppikuitujen ja kuppikuitujen ja kuppikuitujen antrumin sekä kuppikuitujen antrumin ja cristan välillä:

$$\begin{aligned} \sum _i\sigma ^{0}_{ij}n^{i}+\sum _i\sigma ^{1}_{ij}n^{i}=0 \end{aligned}$$
(64)

Dynamiikkaa kuvaa Newtonin laki, joka rinnastaa tensorin \(\sigma ^{ij}\) divergenssin sovellettujen voimien ja siirtymän kovariantin kiihtyvyyden \(u^i\), joka on inertiavoima, summaan. Tämä ilmaistaan yhtälöillä (17) ja (19) tasapainoasemissa, jotka saavutetaan suurimmalla siirtymällä. Huomaa, että energian kokonaiskulutus riippuu tästä tapauksesta.

Toinen yhtälö on yhtälö (18), joka ilmaisee kokoonpuristumattomuuden.

Liikkeiden aikana kuppilan seinämiin kohdistuva paine-ero liikuttaa niitä, mikä synnyttää sisäisen energiatiheyden vaihteluita antrumin sisällä:

$$\\begin{aligned} \mathrm{d}\mathcal {E}=T\mathrm{d}S +\sum _{ij}\sigma ^{ij}(x,t)\mathrm{d}u_{ij}(x,t), \end{aligned}$$
(65)

Kineettisen energian kokonaisvaihtelu saadaan yhtälöstä (21). Tästä päätellään, että viskositeetin aiheuttama energiahäviö kuppilassa on verrannollinen tensorin \(\sigma \) neliönormin integraaliin suurimman siirtymän osalta. Lauseke ei olisi erilainen viskoelastiselle nesteelle, jossa on muisti- tai relaksaatiovaikutus. Crista-epiteeliin kohdistuvat leikkausvoimat ovat komponentti \((\sigma .\mathbf{n})^{i}=\sum _j\sigma ^{ij}n_j\) normaalivektoria pitkin; informaation siirtyminen HC:iden kautta merkitsee, että se antaa nollasta poikkeavan osuuden tähän integraaliin. Termin \(u_{13}\) laskeminen invarianssin rajoituksemme mukaisesti osoittaa, että \(\varSigma \) kokonaispinta-alan on oltava minimaalinen, jos haluamme minimoida energiahäviön.

Huomautettakoon, että samankaltaiset tulokset olisi saatava samalla todisteella Kelvinin viskoelastisen kiinteän kappaleen mallille tai viskoelastisen nestemäisen kappaleen Maxwellin mallille. Epälineaarisillekin malleille tulos voisi olla perusteltu, koska tasapainossa, maksimaalisen siirtymän kohdalla, systeemi lähestyy hyvin lineaarista systeemiä. Epälineaarisen mallin tapauksessa on kuitenkin otettava huomioon muut energiahäviön lähteet.

Statiikasta geometriaan

Hyväksymme luvun 2 merkinnät ja hypoteesit.

Neljä tasapainoyhtälöä:

Hodge-operaattorille \(*\) on

ja

Tällöin

Tällöin saadaan:

$$$\begin{aligned} -*\mathrm{d}p=a\sqrt{g}g^{11}\mathrm{d}x_2\mathrm{d}x_3-a\sqrt{g}g^{12}\mathrm{d}x_1\mathrm{d}x_3. \end{aligned}$$
(70)

Siten \(\mathrm{d}x^1\mathrm{d}x^2\) kertoimen \(*\mathrm{d}*\mathrm{d}\beta \) on oltava nolla, mikä antaa ensimmäisen yhtälön:

Ja \(\mathrm{d}x_2\mathrm{d}x_3\) kerroin antaa kolmannen yhtälön:

Saamme vielä yhden yhtälön ilmaisemalla, että \(\mathrm{d}*\beta =0\). Seuraavasta kaavasta:

neljäs tasapainoyhtälö on:

Proof of Proposition 1

Proof of Proposition 3

Kirjoitamme Eq. (73) järjestyksessä yksi \(x_3\). Kertoimet \(g^{ij}\) saadaan invertoimalla matriisi \(g_{ij}\):

Siten ensimmäisen kertaluvun \(x_3\) saadaan

$$$\begin{aligned} \sqrt{g}g^{11}\approx \sqrt{\frac{g_{22}^{0}}{g_{11}^{0}}}(1-2x_3b_2^{2}). \end{aligned}$$
(77)

Kirjoitetaan nyt \(b\) kolmannen kertoimen \(x_3\) \(\beta ^{1}\), yht. (73) kertaluvulla yksi voidaan kirjoittaa

joka antaa tuloksen \(\beta \), kun käytetään \(b_1^{1}+b_2^{2}=0\). Mutta \(u_1=g^{11}\beta ^{1}+g^{12}\beta ^{2}\) joten järjestyksessä \(3\) \(x_3\) meillä on:

joka antaa toisen tuloksen. \(\ruutu \)

Lauseen 4 todistus

Lauseke seuraa määritelmistä ryhmittelemällä termit.

Esimerkiksi:

$$$\begin{aligned} u_{11}=g^{11}u_1^{1}\approx g^{11}\varGamma _{11}^{1}u_1\approx (g^{11})^{2}\varGamma _{11;1}u_1; \end{aligned}$$
(81)

samat \(u_{22}\) ja \(u_{33}\). Nyt sekasymboleille:

Ja viimeiselle:

eli

Tästä seuraa ilmoitettu tulos. \(\neliö \)

Lauseen 4 ensimmäisen johtolauseen todistus

Meillä on hypoteesin mukaan, että \(u_{ij}\) jälki on nolla, eli \(u_1^{1}+u_2^{2}=0\\), mikä antaa järjestyksessä nollan \(x_3\):

$$\begin{aligned} g^{11}\partial _1(g_{11})=0, \end{aligned}$$
(85)

mutta meillä oli jo

$$\begin{aligned} g^{11}\partial _1(g_{11})-g^{22}\partial _1(g_{22})=0, \end{aligned}$$
(86)

Todistus lauseen 4 toisesta johtolauseesta

Tämä seuraa hypoteesista, että \(u^{13}\) on invariantti \(\partial _1\). \(\neliö \)

Proof of Proposition 5

$$$\begin{aligned} \sqrt{g}g^{12}\approx 2g^{-1/2}b_{12}x_3. \end{aligned}$$
(87)

Merkitään, että minimaalisuus merkitsee myös, että \(n^{0}_1.n^{0}_2=0\), joten \(g_{12}\):llä ei ole yhtään komponenttia, joka olisi järjestysluokkaa kaksi.

Seuraavasti, järjestysluokassa yksi \(x_3\)-luvussa, (Yht. 72) saadaan

$$$\begin{aligned} -2ag^{-1/2}b_{12}x_3&\approx \partial _3(\sqrt{g}g^{22}\partial _3\beta ^{2})\luku \\&\approx \sqrt{g_{11}/g_{22}}6cx_3, \end{aligned}$$
(88)

jossa \(c\) tarkoittaa \(x_3^{3}\) kerrointa \(\beta ^{2}\). Tulos seuraa. \(\neliö \)

Proof of Proposition 6

täten

Tiedämme lauseesta 3, että

$$\begin{aligned} \partial _1u_1\approx \frac{2}{3}\frac{a}{\mu g_{11}^{0}}\partial _1b_1^{1}x_3^{3}. \end{aligned}$$
(91)

Vaatimuksen 4 toisesta johtolauseesta seuraa kuitenkin, että \(\partial _1b_{11}=0\), jolloin:

$$\begin{aligned} u_{11}\approx -(g^{11})^{2}\partial _2g_{11}\frac{a}{2\mu }b_2^{1} \left( g^{11}+\frac{1}{3}g^{22}\right) x_3^{3}. \end{aligned}$$
(92)

Liite C: Geometria. Invariantit minimipinnat

Tarkoituksemme oli todistaa kaksi puhtaasti geometrista lausetta, joita käytetään crista-pinnan muodon luonnehtimiseen sen invarianssista ja minimaliteetista.

Lauseen A todistus

Integroimalla \(\sqrt{g_{22}}\) voimme olettaa, että

$$$\begin{aligned} g_{11}=g_1^{2}(x_2),\quad g_{12}=g_{21}=0,\quad g_{22}=1. \end{aligned}$$
(93)

Varmennamme suoraan, että

täten

$$\begin{aligned} e_{2;1} \cdot e_1=\partial _2g_1,\quad e_{2;2} \cdot e_1=0. \end{aligned}$$
(96)

Lisäksi \(g_{ij}\) invarianssi implikoi

$$$\begin{aligned} e_{11}=\frac{r_{11}}{g_1},\quad e_{1;2}=\frac{r_{12}}{g_1}-\frac{g_{1;2}r_1}{g_{11}}; \end{aligned}$$$
(97)

josta saadaan symbolien \(b_{ij}\) määritelmän mukaan:

$$\begin{aligned} \partial _1Y=YA_1,\quad \partial _2 Y=YA_2. \end{aligned}$$
(100)

$$$\begin{aligned} Y(x_1,x_2)=Y(a_1,x_2)e^{(x_1-a_1)A_1}. \end{aligned}$$
(101)

Akseli ja kulmanopeus saadaan seuraavalla vektorilla:

$$\begin{aligned} v=-b_{12}e_1+\frac{b_{11}}}{g_1}e_2+(\partial _2g_1)e_3. \end{aligned}$$
(102)

Varmennetaan kaikissa muissa tapauksissa, että kulmanopeusvektori \(v\) on riippumaton \(x_2\).

Jos laskemme \(v\) derivaatan \(\partial _1\), löydämme

$$$\begin{aligned} \partial _2A_1-\partial _1A_2=A_1A_2-A_2A_1. \end{aligned}$$
(104)

Mutta meillä on \(\partial _1A_2=0\), ja

Toisella puolella laskemalla kommutaattori \(=A_1A_2-A_2A_1\), löydämme:

Tämä implikoi kolme seuraavaa ehtoa:

Kokonaisuudessaan ne kertovat täsmälleen, että \(\partial _2v=0\).

$$\begin{aligned} \partial _2(YA_1Y^{-1})&= YA_2A_1Y^{-1}+Y\partial _2A_1Y^{-1}\luku \\&\neliö -YA_1Y^{-1}(YA_2)Y^{-1}=0. \end{aligned}$$
(108)

$$$\begin{aligned} r_1(x_1,x_2)&=(-X(x_2)\sin (x_1)\luku \\\&\neliö -Z(x_2)\cos (x_1), A(x_2),X(x_2)\cos (x_1)\luku \\&\neliö -Z(x_2)\sin (x_1)); \end{aligned}$$
(109)

sileille funktioille \(R,A\) \(x_2\). Näin ollen on olemassa \(x_2\):n \(F,G,B\) sileitä funktioita \(F,G,B\) siten, että

$$$\begin{aligned} r(x_1,x_2)&=(X(x_2)\cos (x_1)-Z(x_2)\sin (x_1)\luku \\&\kvad +F(x_2), A(x_2)x_1+B(x_2), X(x_2)\sin (x_1)\luku \\&\kvad +Z(x_2)\cos (x_1)+G(x_2)). \end{aligned}$$
(110)

Tästä saadaan

jossa alkuluku tarkoittaa derivaattaa \(x_2\) suhteen. Tällöin

$$\begin{aligned} g_{12}&=r_1.r_2=Z’X-ZX’+(-XF’-ZG’)\sin (x_1)\yhtälömäärä \\\&\quad +(XG’-ZF’)\cos (x_1)+AA’x_1+AB’. \end{aligned}$$
(112)

Huomautetaan lisärajoitus:

$$\begin{aligned} AB’=ZX’-XZ’, \end{aligned}$$
(113)

joka kertoo, että \(AB(x_2)\) mittaa tasokäyrän \((X(x_2),Z(x_2))\) kaaren ympäröimän alueen.

Nyt

$$\\begin{aligned} g_{22}=r_2 \cdot r_2=X’^{2}+Z’^{2}+B’^{2}. \end{aligned}$$
(114)

Tapauksessa, jossa \(A=0\), mutta \(B\ne 0\), \(\varSigma \) on vallankumouspinta, ja on olemassa sellainen funktio \(R(y)\), että voimme kirjoittaa:

$$$\begin{aligned} r(\theta ,y)=(R(y)\cos \theta ,y,R(y)\sin \theta ). \end{aligned}$$$
(115)

$$$\begin{aligned} r(\theta ,R)=(-R\sin \theta ,A\theta ,R\cos \theta ). \end{aligned}$$
(116)

\(\neliö \)

Lauseen B todistus

Jokainen kiertopinta saadaan seuraavilla yhtälöillä:

$$\begin{aligned}&x(\theta ,y)=R(y)\cos \theta , \luku \\&y(\theta ,y)=y,\luku \\&z(\theta ,y)=R(y)\sin \theta . \end{aligned}$$
(117)

Helppojen laskutoimitusten avulla voidaan todentaa, että

$$\begin{aligned} r_\theta \cdot r_\theta =R^{2},\quad r_x \cdot r_y=0,\quad r_y \cdot r_y=1+R_y^{2}. \end{aligned}$$
(118)

Yksikkönormaalivektori on

$$\begin{aligned} n=-\frac{1}{\sqrt{1+R_y^{2}}}(\cos \theta ,R_y,\sin \theta ). \end{aligned}$$
(119)

Siten meillä on

$$$\begin{aligned} b_{\theta \theta }=R/\sqrt{1+R_y^{2}},\quad b_{\theta y}=0,\quad b_{yy}=-R_{yy}/\sqrt{1+R_y^{2}}.\nonumber \\\ \end{aligned}$$
(120)

Josta saadaan

$$$\begin{aligned} b_{\theta }^{\theta }=1/R\sqrt{1+R_y^{2}},\quad b_{y}^{y}=-R_{yy}\sqrt{1+R_y^{2}}. \end{aligned}$$
(121)

Jotta meillä on minimipinta, on oltava \(b_{\theta }^{\theta }+b_{y}^{y}=0\), eli differentiaaliyhtälö

$$$\begin{aligned} RR_{yy}=1+R_y^{2}. \end{aligned}$$
(122)

Kaikki ratkaisut saadaan kaavalla

$$\begin{aligned} R(y)=a\cosh \left( \frac{y-y_0}{a}\right) , \end{aligned}$$
(123)

jossa \(a,y_0\) ovat mitä tahansa positiivisia reaalivakioita. \(\neliö \)

Yleistapauksen (ii) todistus on tarkempi. Aloitetaan käyttämällä yhtälöä Eq. (107) laskeaksemme suoraan \(g_1(x_2)\).

Ensimmäinen yhtälö \(\partial _2(b_{11}/g_1)=b_{22}\partial _2g_1\), voidaan kirjoittaa

$$\begin{aligned} (b_1^{1}-b_2^{2})\partial _2g_1+g_1\partial _2b_1^{1}=0. \end{aligned}$$
(124)

Lisäämällä minimihypoteesin \(b_1^{1}+b_2^{2}=0\), tämä antaa

$$$\begin{aligned} b_1^{1}\frac{1}{g_1}\partial _2g_1=-2\partial _2b_1^{1}. \end{aligned}$$
(125)

Siten on olemassa vakio \(C_1\), joka on sellainen, että \(b_1^{1}=C_1/g_{11}\), mikä voidaan myös ilmaista

$$$\begin{aligned} b_{11}=C_1. \end{aligned}$$
(126)

$$$\begin{aligned} b_{12}=C_2/g_1. \end{aligned}$$
(127)

Nyt kolmas yhtälö \(b_{11}b_{22}-b_{12}^{2}=-g_1\partial _2^{2}g_1\) vastaa toisen kertaluvun differentiaaliyhtälöä

$$$\begin{aligned} \partial _2g_1=(C_1^{2}+C_2^{2})g_1^{-3}. \end{aligned}$$
(128)

Tämä yhtälö on helppo integroida: Kaikki positiiviset ratkaisut saadaan kaavalla

$$\begin{aligned} g_1=\sqrt{a^{2}+b^{2}(x_2-c)^{2}}, \end{aligned}$$
(129)

jossa \(a,b,c\) ovat mielivaltaisia vakioita, jotka on vain yhdistetty rajoituksella \(C_1^{2}+C_2^{2}=a^{2}b^{2}\).

Tästä laskemme Gaussin kaarevuuden

$$$\begin{aligned} K=\frac{-a^{2}b^{2}}{(a^{2}+b^{2}(x_2-c)^{2})^{2}} \end{aligned}$$
(130)

Huomaa, että \(g_2=1\).

Meille on

$$$\begin{aligned}&r_1=(-X\sin x_1-Z\cos x_1,A,X\cos x_1-Z\sin x_1)\ulottuvuus \\\&r_2=\frac{(X’\cos x_1-Z’\sin x_1,B_0,X’\sin x_1+Z’\cos x_1)}{x’_2} \end{aligned}$$
(131)

Huomaa, että \(t’=1\). Koordinaattien ortogonaalisuudesta seuraa \(ZX’-XZ’=AB_0\). Meillä on \(g_{11}=X^{2}+Z^{2}+A^{2}\), mikä antaa:

$$$\begin{aligned} a^{2}+b^{2}x^{2}_2=X^{2}+Z^{2}+A^{2} \end{aligned}$$
(132)

täten differentioimalla

$$\begin{aligned} b^{2}x_2x’_2=XX’+ZZ’ \end{aligned}$$$
(133)

$$\begin{aligned} N&= ((AZ’-B_0X)\cos x_1+(AX’+ZB_0)\ei-luku \\\&\ kertaa \sin x_1,XX’+ZZ’,\ei-luku \\&-(AZ’-B_0X)\sin x_1-(AX’+ZB_0)\cos x_1) \end{aligned}$$
(134)

Meillä on

$$$\begin{aligned}&r_{11}=(-X\cos x_1+Z\sin x_1,0,-X\sin x_1-Z\cos x_1),\luku \\&r_{12}=\frac{(-X’\sin x_1-Z’\cos x_1,0,X’\cos x_1-Z’\sin x_1)}{x’_2}. \end{aligned}$$
(135)

Siten

ja

Havaitsimme, että minimaaliselle helikoidille on olemassa sellaiset vakiot \(C_1,C_2\), että \(b_{11}=C_1\) ja \(b_{12}=C_2g_1\); siis

$$\begin{aligned} x’_2=-\frac{C_2B_0}{C_1A}g_1,\quad \Vert N\Vert =\frac{B_0}{C_1}g_1^{2}. \end{aligned}$$
(138)

Lisäksi voimme laskea

Vertaamalla

$$$\begin{aligned} \Vert N\Vert ^{2}=B_0^{2}C_1^{-2}(b^{4}x_2^{4}+2a^{2}b^{2}x_2^{2}+a^{4}), \end{aligned}$$
(140)

löydämme

$$$\begin{aligned}&b^{2}=\frac{A^{2}}}{C_2^{2}}},\nonumber \\&a^{2}=C_2^{2}+C_1^{2},\nonumber \\&C_2^{2}(b^{2}a^{2}+A^{2})+C_1^{2}A^{2}=2a^{2}A^{2}; \end{aligned}$$
(141)

mutta tiedämme jo, että \(b^{2}a^{2}=C_2^{2}+C_1^{2}\), ja voimme olettaa \(a,b\) positiiviseksi, joten tästä seuraa

$$$\begin{aligned} b=1,\quad A^{2}=C_2^{2},\quad a=\sqrt{C_2^{2}+C_1^{2}}}. \end{aligned}$$
(142)

Lisäksi kaava \(x’_2\) antaa

$$$\begin{aligned} -Cdt=\frac{\mathrm{d}x_2}{\sqrt{a^{2}+x_2^{2}}}, \end{aligned}$$
(143)

for \(C=B_0C_2/AC_1\); Näin ollen, olettaen \(x_2(0)=0\), saadaan

$$\begin{aligned} x_2=-a\sinh (Ct), \end{aligned}$$
(144)

Tämä merkitsee

$$$\begin{aligned} x’_2=-Ca\cosh (Ct),\quad x_2x’_2=a^{2}C\cosh (Ct)\sinh (Ct)\luku \\\ \end{aligned}$$
(145)

Jolloin saadaan differentiaalijärjestelmä \(X(t),Z(t)\):

$$\begin{aligned} ZX’-XZ’&=AB_0\luku \\\ XX’+ZZ’&=a^{2}C\cosh (Ct)\sinh (Ct). \end{aligned}$$
(146)

$$$\begin{aligned} \varTheta ’&=-R^{2}AB_0\luku \\\ R’&=\frac{a^{2}C}{R}\cosh (Ct)\sinh (Ct), \end{aligned}$$
(147)

$$\begin{aligned} X(t)&=\alfa \cosh Ct,\luku \\\ Z(t)&=\gamma \sinh Ct. \end{aligned}$$
(148)

$$$\begin{aligned} x&=C_1\cosh t\cos x_1-C_2\sinh t\sin x_1\luku \\\ y&=C_2x_1-C_1t\luku \\\ z&=C_1\cosh t\sin x_1+C_2\sinh t\cos x_1. \end{aligned}$$$
(149)

\(\neliö \)

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.