Crista egregia: en geometrisk modell av crista ampullaris, en sensorisk yta som upptäcker huvudets rotationer

Skriven av den i Articles

Anhang A: Ytterligare insikter i cristas och hårcellers rumsliga organisation

Den globala formen på cristae varierar med arten. Den har beskrivits för anamnioter (fiskar och amfibier) och för amnioter (reptiler, fåglar, däggdjur).

I fiskar är crista i alla SCC sadelformade och smala i mitten. För vertikala SCC är crista bredare vid de två komponenterna av gränsen (benämnt planum semilunatum). Hos grodor har cristaerna i de vertikala SCC:erna en hantelform, med en framträdande välvd yta i mitten, men crista i den laterala kanalen har en enda klubbformad receptorzon belägen i ena änden. Från detta förstorade receptorområde sticker en enda kupolformig massa ut längs väggen för att nå toppen, och en något tunnare del utgår från resten av cristans receptorområde och fullbordar större delen av kupolen (Hillman 1974).

I amnioter, till exempel hos rockor, ödlor, sköldpaddor, duvor, de flesta gnagare (mus, råttor, gerbil men inte chinchilla), katter, apor och människor, kan cristae i de vertikala kanalerna (bakre och främre) ha formen av en hantel. De har två hemi-cristae, var och en med en central zon, åtskilda av ett septum cruciatum (fig. 2; Lindeman 1969). I detta fall sträcker sig cupula från receptorbasen som två bågformade massor som är förbundna över mitten av ett tunnare område. Däremot har den horisontella kanalen i allmänhet bara ett centralt område. Morfologiska variationer mellan horisontella och vertikala SCC är inte förvånande; horisontella kanaler uppträdde senare i evolutionen och använder olika genuttryck för sin utveckling. För den laterala SCC sker depolarisering av HCs när kraften utövas mot utriculus, men för vertikala kanaler sker tvärtom depolarisering när kraften utövas mot kanalen (fig. 2).

Morfologiska studier som utfördes av Landolt et al. (1972) på duvor, framhävde att ytgeometrin hos cristae i de främre och bakre membranösa ampullorna skiljer sig avsevärt från den i den laterala membranösa ampullan. Sett uppifrån påminner innehållet i ampullorna i anslutning till de vertikala kanalerna om ett kors. De kortare armarna av detta kors består av två utbuktningar, eminentiae cruciatae, och umbon mellan dem, torus septi. Det finns alltså morfologiskt sett ”två cristae” i varje ampulla. Var och en av dessa ”två cristae” är sadelformad, men crista ampullaris i den laterala membranösa ampullan är en v-formad kam som korsar den korta axeln av lumen i den membranösa ampullan, likt en catenoid. I de tre ampullorna uppvisar crista ampullaris dock en bilateral symmetri kring ett medialplan till torus och en annan bilateral symmetri kring det mediala transversalplanet som är parallellt med cupula (fig. 2, panel c).

Crista ampullaris når en tredjedel av ampullans höjd och innehåller neuroepitelet, blodkärlen och nervfibrerna. Neuroepitelet består mestadels av hårceller och av stödjeceller som till stor del ansvarar för de biomekaniska egenskaperna hos crista och de reologiska egenskaperna hos gelen i cupula; cellerna i anslutning till det sensoriska epitelet bidrar också till gelns struktur (Lindeman 1969; Dohlman 1971).

Hårcellerna på crista

I amnioter finns det minst två olika typer av hårceller (HCs): typ I-cellerna omsluts av calyces dendriter från afferenta neuroner, på insidan av crista-epitelet, men typ II-cellerna kontaktas av bouton-termineringar (Wersäll 1954, 1956). (Observera att majoriteten av afferenta neuroner hos däggdjur är dimorfiska och kontaktar både typ I- och typ II-celler). Den viktigaste fysiologiska gradienten ges dock av positionen i epitelet, till exempel på crista finns de flesta fasiska cellerna i centrum och de mer toniska i periferin (Goldberg och Brichta 1998; Eatock och Songer 2011). Hos fåglar är typ I HCs begränsade till centrum av crista, men hos däggdjur finns typ I HCs överallt, och hos primater finns det en dominans av typ I-celler på hela crista (jfr Lysakowski och Goldberg 2008 om ekorrhjälmsapa). Däggdjurens crista har dock en koncentrisk organisation med tre typer av afferenta neuroner och HC-fysiologi och morfologi: ett centrum, en intermediär zon och en periferi.

Hårcellstätheten är inte enhetlig över crista-ytan; den är betydligt högre i periferin än i centrum (Hillman 1974; Lindeman 1969). Skillnaden i täthet mellan centrum och periferi är mer markerad för typ I-celler, medan typ II-cellerna var mer jämnt fördelade mellan cristas topp och periferi (Goldberg och Brichta 1998). Hårbuntarna är kortare i den centrala regionen än i de perifera regionerna av cristae (jfr även Njeugna et al. 1996).

Hårbuntarna (HB) i HC har en mängd olika morfologier och fysiologier för alla epitel i vestibulära slutorgan, kanalens crista eller otolithens macula (Brichta et al. 2002).

Stereocilierna i ett HB är insatta vid HC:s topp i ett regelbundet arrangemang, och de är sammankopplade på minst tre sätt: basala förbindelser, lateral kontakt och spetslänkar, (Howard et al. 1988). Det bevisades (åtminstone för vibrerande rörelser) att buntutslaget är synkront och koherent (Kozlov et al. 2006).

Flera studier har rapporterat om kinociliens infogning i cupula-skalet, och filament som bildar slöjor och rör, som förbinder stereocilierna med subcupula-utrymmet (Suzuki et al. 1984; Rüsch och Thurm 1989).

Kupulans struktur

Kupulan beskrevs för första gången med precision av Steinhausen (1933) som en gelatinös substans som sträcker sig till ampullans tak och ut till dess sidoväggar.

Differenta teorier föreslogs för cupula. Zalin (1967) föreslog att cupula är upphängd från ampullataket. Dohlman (1971) föreslog att cupula rör sig som en kolv och föreslog att endolymfvätskan cirkulerar vid ampullans tak, inte längs crista, men senare (1977, 1980) föreslog han en annan åsikt att endolymfvätskan cirkulerar i det subcupulära utrymmet. Rüsch och Thurm (1989) gav argument för en annan sammansättning av vätskan i cupula antrum (Muller 1999).

I paddfiskar har Yamauchi et al. (2001) visat att cupula kan lösgöra sig från taket, men att den förblir fäst vid cristas gräns.

Dohlman (1977, 1980) föreslog dessutom att styva strukturer, som filament eller rör, förbinder stereocilia med cupula. En sådan filamentös struktur observerades också av Suzuki et al. (1984) och Rüsch och Thurm (1989), Takumida (2001). Denna struktur kan dock bero på artskillnader. Silver et al. (1998) rapporterade till exempel att sådana strukturer saknades hos paddafisk. Muller (1999) bevisade att ett tunt subcupulärt utrymme är optimalt för att öka känsligheten.

Utifrån Hillman och McLaren (1979), som studerade grodor, och Silver et al. (1998), som studerade ostronpaddfiskar (opsanus tau), kan vi dra slutsatsen att cupulakomplexet består av fyra delar (fig. 3): sidovingar på båda sidor, gemensamma centrala pelare i mitten (som bildar det cupulära skalet) och ett cupula-antrum nära crista, fyllt med isotropisk gel, förstärkt med kollagen som löper vertikalt (jfr Hunter-Duvar och Hinojosa 1984 för däggdjur). Det cupulära skalet består av bindvävsfibrer, tätt packade och tvärbundna. Följaktligen skiljer Takumida (2001) mellan cupula i snäv bemärkelse (för cupular shell) och subcupular meshwork (för cupular antrum).

Cupular antrum innehåller ett vattenmedium i vilket hårcellsbuntarna (som bildas av flera stereociler och ett enda kinocilium) skjuter ut, vilka uppstår från den apikala ytan av de sensoriska hårcellerna (Hillman och McLaren 1979). Denna gel kan vara fri från material, som hos paddafisk (Silver et al. 1998), men den kan också vara full av anslutande strukturer, som hos marsvin (Takumida 2001). Hos marsvin beskrev Wersäll (1956) fina vertikala kanaler där HC-buntar finns. Denna ensemble av sammanbindande tunna fibrer och cilier har av Takumida (2001) kallats subcupular meshwork. Detta är en massa extracellulärt, högt specialiserat material (Landolt et al. 1972; Silver et al. 1998).

Takumida föreslog ett funktionellt samband mellan de sensoriska hårcellerna och cupula (Takumida 2001). Enligt hans observation tyder den starkt tvärbundna isotropa texturen hos kupolskalet på att detta skikt skulle kunna fungera som en styv platta och jämnt fördela tröghetskrafterna genom den stora massan av hela kupolen till alla sensoriska hårbuntar. Skjuvspänningen på grund av den relativa accelerationen av kupolen resulterar i en skjuvspänning i själva kupolen. Den energi som kommer från kupolens rörelse överförs direkt eller indirekt till känselhåren genom det subcupulära nätverket. Denna observation av Takumida är den viktigaste grunden för vår hypotes om invarians. I själva verket är det kupulära systemets funktion att omvandla den tredimensionella kupulära deformationen till en endimensionell hårcellsböjning, och vi tolkar Takumidas hypotes om jämn fördelning av krafter som en hypotes om dimensionell reducering genom en symmetrigrupp med en parameter.

Cupula-modeller

Det finns nu experimentella bevis för att cupula förskjuts likt ett membran när den utsätts för en tryckgradient (Hillman och McLaren 1979; Yamauchi et al. 2001).

Standardteorin är att cupula är analogt med ett trummembran (Landolt et al. 1972). Även Van Buskirk (1976) har modellerat cupula som ett elastiskt membran som sträcker sig över hela ampulla i form av ett diafragma. (För en genomgång av cupulamodellerna, se även McLaren och Hillman 1979; Hillman och McLaren 1979.)

Med utgångspunkt i de experiment som utförts på tjurgrodans cupula föreslog McLaren och Hillman (1979) samt Hillman och McLaren (1979) att cupulans bas glider över cristans yta och klipper av det subcupulära utrymmet mellan crista och cupula. Observera att skjuvspänningen över hela cristas tvärgående bredd antingen är excitatorisk eller hämmande för alla hårceller samtidigt (Rabbitt et al. 2001), beroende på cupulans vingars tvärförskjutning.

Kondrachuk et al. (1987) gav en matematisk modell av cupulans variationer i tidsförloppet; särskilt diskuterade de cupulans viskositets-elastiska egenskaper för att en membranmodell ska kunna tillämpas. Andra (t.ex, Astakhova 1989, 1990) har betraktat systemet som bestående av en elastisk kolv (cupula) i en viskös vätska (endolymf).

Vega et al. (2008) utförde en jämförelse mellan de två modellerna, vilket visade att dynamiken i det cupulära beteendet under periodisk stimulering är likvärdig för både kolv- och membran-cupulära modeller.

Det är därför så att även om den maximala cupulära förskjutningen inträffar nära ampullans geometriska centrum, inträffar den maximala skjuvspänningen just på den nivå där de sensoriska hårbuntarna sticker ut i cupulan. Denna punkt betonades i arbetet av (Muller 1999). Eftersom det är den relativa förskjutningen mellan intilliggande cilier som i slutändan leder till att transduktionskanaler öppnas, verkar skjuvspänningen i cupula vara idealiskt lämpad för att aktivera hårcellerna. För vibrerande rotationer av huvudet innebär den kopplade dynamiken hos vätskan i kanalerna och i cupula att det finns ett kritiskt frekvensband där den tvärgående cupulaförskjutningen är proportionell mot och i fas med huvudets vinkelhastighet (Wilson och Melvill Jones 1979; Rabbitt et al. 2001). I detta band är skjuvspänningen proportionell mot volymförskjutningen på kupolnivå. Highstein et al. (2005) och Rabbitt et al. (2001) har gjort en simulering av den punkten.

Det finns experimentella bevis för att cupula (i) har en viss styvhet och motstår deformation från sitt viloläge, (ii) har viskositet och motstår förändringshastigheten av deformationen från viloläget, och (iii) har ett rumsligt ojämnt avböjningsfält (Damiano och Rabbitt 1996). Rotationsstyvheten \(K\) i \(SI\)-enheter är \(K = 7,1 \cdot 10^{-11}\) N m/rad (Grant och Van Buskirk 1976). Kupolen sträcker sig helt och hållet över ampullans tvärsnitt. Det är en relativt tjock struktur (en tredjedel av höjden, till exempel 0,15 mm bredd för 0,45 mm höjd hos axolotl, Vega et al. 2008), men det antas att den deformeras jämnt genom tjockleken, ett restriktivt antagande som också återfinns i Damiano och Rabbitt (1996). Detta överensstämmer med den funktionsplan som Takumida (2001) föreslår.

I vår studie har vi modellerat kupulasystemet som ett inhomogent newtonskt viskoelastiskt fast ämne som består av fyra homogena domäner: vingarna (eller två sidoväggar), den egentliga kupan (eller två kupolpelare), kupolans trumma och crista. Gelens inkompressibilitet i antrum bekräftas av Selva et al. (2009), Yamauchi et al. (2001) och Kassemi et al. (2005).

Den största delen av den aktuella studien gäller antrummet, som betraktas som en hydrogel (Selva et al. 2009). Vi utgår alltså inte från homogenitet i cupula, men vi utgår från homogenitet i den nedre delen av cupula (antrum) i närheten av crista. Denna hypotes görs uttryckligen i de flesta modellhandlingar (Selva et al. 2009; Vega et al. 2008; Damiano 1999). Eftersom förskjutningen i cupula är en fråga om några mikrometer, ofta ett tiotal nanometer, kommer våra modellekvationer att motsvara den linjära Hookelagen.

Anhang B: Analys och demonstrationer

$$$\begin{aligned} f^{i}=\sum _j \sigma ^{ij}\alpha _j. \end{aligned}$$$
(60)

Tensorn \(\sigma ^{ij}\) är symmetrisk (dvs, \(\sigma ^{ij}=\sigma ^{ji}\) för varje par \(i,j\) av index).

Vi ställer oss bakom hypotesen att cupula antrum har en linjär viskoelastisk modell, som är inkompressibel.

$$$\begin{aligned} \sigma ^{ij}(x,t)=2\mu (x)u^{ij}(x,t)+\lambda (x)Tr(u)g^{ij}(x,t), \end{aligned}$$$
(61)

$$$\begin{aligned} Tr(u)(x,t)=\sum _{ij}g_{ij}(x)u^{ij}(x,t), \end{aligned}$$
(62)

$$$\begin{aligned} (\nabla _ju)^{i}=\partiell u^{i}/\partiell x^{j}+\sum _k\varGamma _{jk}^{i}u^{l}. \end{aligned}$$$
(63)

På det sensoriska epitelet är randvillkoret ett uttryck för jämvikten av krafter vid gränsen mellan de olika avdelningarna, det vill säga mellan cupulafibrerna och cupulaantrum och mellan cupulaantrum och crista:

$$$\begin{aligned} \sum _i\sigma ^{0}_{ij}n^{i}+\sum _i\sigma ^{1}_{ij}n^{i}=0 \end{aligned}$$$
(64)

Dynamiken beskrivs av Newtons lag, som likställer divergensen av sensorn \(\sigma ^{ij}\) med summan av de tillämpade krafterna och den kovarianta accelerationen av förskjutningen \(u^i\), som är tröghetskraften. Detta uttrycks genom ekvationerna (17) och (19) vid jämviktslägen, som uppnås vid den maximala förskjutningen. Observera att den totala energiutgiften beror på detta fall.

Den andra ekvationen är ekv. (18) som uttrycker inkompressibiliteten.

Under rörelser förflyttar tryckskillnaden som utövas på kupolens väggar dem, vilket genererar variationer i den interna energitätheten inne i antrummet:

$$$\begin{aligned} \mathrm{d}\mathcal {E}=T\mathrm{d}S +\sum _{ij}\sigma ^{ij}(x,t)\mathrm{d}u_{ij}(x,t), \end{aligned}$$$
(65)

Den totala variationen i den kinetiska energin ges av Eq. (21). Därav kan vi härleda att energidissipationen på grund av viskositeten i kupolen är proportionell mot integralen av den kvadratiska normen för tensorn \(\sigma \) för den största förskjutningen. Uttrycket skulle inte vara annorlunda för en viskoelastisk vätska, med en minneseffekt eller med en relaxationseffekt. De skjuvkrafter som utövas på cristaepitelet är komponenten \((\sigma .\mathbf{n})^{i}=\sum _j\sigma ^{ij}n_j\) längs normalvektorn; informationsöverföringen genom HC:erna innebär att den ger ett icke-noll bidrag i detta integral. Beräkningen av termen \(u_{13}\) under vårt krav på invarians kommer att visa att den totala ytan av \(\varSigma \) måste vara minimal om vi vill minimera energiförlusten.

Anmärk att liknande resultat bör erhållas med samma bevis för en Kelvin-modell av ett viskoelastiskt fast ämne, eller för en Maxwell-modell av en viskoelastisk vätska. Även för icke-linjära modeller skulle resultatet kunna motiveras, eftersom systemet vid jämvikt, för maximal förskjutning, närmar sig väl ett linjärt system. För en icke-linjär modell måste dock andra källor till energiförlust beaktas.

Från statik till geometri

Vi antar notationerna och hypoteserna i avsnitt 2.

De fyra jämviktsekvationerna:

För Hodgeoperatorn \(*\) har vi

och

Därefter

Detta ger:

$$$\begin{aligned}} -*\mathrm{d}p=a\sqrt{g}g^{11}\mathrm{d}x_2\mathrm{d}x_3-a\sqrt{g}g^{12}\mathrm{d}x_1\mathrm{d}x_3. \end{aligned}$$$
(70)

Så koefficienten för \(\mathrm{d}x^1\mathrm{d}x^2\) i \(*\mathrm{d}*\mathrm{d}\beta \) måste vara noll, vilket ger den första ekvationen:

Och koefficienten i \(\mathrm{d}x_2\mathrm{d}x_3\) ger den tredje ekvationen:

Vi får ytterligare en ekvation genom att uttrycka att \(\mathrm{d}*\beta =0\). Från följande formel:

den fjärde jämviktsekvationen är:

Bevis för sats 1

Bevis för sats 3

Vi skriver Eq. (73) med ordning ett i \(x_3\). Koefficienterna \(g^{ij}\) erhålls genom inversion av matrisen \(g_{ij}\):

Därmed får vi

$$\begin{aligned} \sqrt{g}g^{11}\approx \sqrt{\frac{g_{22}^{0}}{g_{11}^{0}}}(1-2x_3b_2^{2}). \end{aligned}$$$
(77)

Nu skriver vi \(b\) för den tredje koefficienten i \(x_3\) av \(\beta ^{1}\), Eq. (73) i första ordningen kan skrivas

vilket ger resultatet för \(\beta \), när man använder \(b_1^{1}+b_2^{2}=0\). Men \(u_1=g^{11}\beta ^{1}+g^{12}\beta ^{2}\) så vid ordningen \(3\) i \(x_3\) har vi:

vilket ger det andra resultatet. \(\(\square \)

Bevis för sats 4

Satsen följer av definitionerna genom att gruppera termerna.

Till exempel:

$$$\begin{aligned} u_{11}=g^{11}u_1^{1}\approx g^{11}\varGamma _{11}^{1}u_1\approx (g^{11})^{2}\varGamma _{11;1}u_1; \end{aligned}$$$
(81)

samma sak för \(u_{22}\) och \(u_{33}\). Nu för de blandade symbolerna:

Och för den sista:

därmed

Därifrån följer det tillkännagivna resultatet. \(\square \)

Bevis för den första följden av proposition 4

Vi har som hypotes att spåret av \(u_{ij}\) är noll, det vill säga \(u_1^{1}+u_2^{2}=0\), vilket ger i ordningen noll i \(x_3\):

$$$\begin{aligned} g^{11}\partial _1(g_{11})=0, \end{aligned}$$$
(85)

men vi hade redan

$$$\begin{aligned} g^{11}\partial _1(g_{11})-g^{22}\partial _1(g_{22})=0, \end{aligned}$$$
(86)

Bevis för den andra följden av förslag 4

Detta följer av hypotesen att \(u^{13}\) är invariant med \(\(\partial _1\). \(\(\square \)

Bevis för sats 5

$$$\begin{aligned} \sqrt{g}g^{12}\approx 2g^{-1/2}b_{12}x_3. \end{aligned}$$$
(87)

Märk att minimalitet också innebär att \(n^{0}_1.n^{0}_2=0\), så \(g_{12}\) har ingen komponent av ordning två.

Följaktligen har \(x_3\), vid ordning ett, (Eq. 72) ger

$$$\begin{aligned} -2ag^{-1/2}b_{12}x_3&\approx \partial _3(\sqrt{g}g^{22}\partial _3\beta ^{2})\nonumber \\\&\approx \sqrt{g_{11}/g_{22}}6cx_3, \end{aligned}$$$
(88)

där \(c\) betecknar koefficienten för \(x_3^{3}\) i \(\beta ^{2}\). Resultatet följer. \(\(\square \)

Bevis för proposition 6

därmed

Vi vet från proposition 3 att

$$$\begin{aligned} \partiell _1u_1\approx \frac{2}{3}\frac{a}{\mu g_{11}^{0}}\partiell _1b_1^{1}x_3^{3}. \end{aligned}$$$
(91)

Men från den andra följden av proposition 4 har vi \(\(\partial _1b_{11}=0\), då:

$$$\begin{aligned} u_{11}\approx -(g^{11})^{2}\partial _2g_{11}\frac{a}{2\mu }b_2^{1} \left( g^{11}+\frac{1}{3}g^{22}\right) x_3^{3}. \end{aligned}$$$
(92)

Anhang C: Geometri. Invarianta minimala ytor

Vårt mål var att bevisa de två rent geometriska påståenden som används för att karakterisera cristaytans form utifrån dess invarians och dess minimalitet.

Bevis för sats A

Genom att integrera \(\sqrt{g_{22}}\) kan vi anta att

$$\begin{aligned} g_{11}=g_1^{2}(x_2),\quad g_{12}=g_{21}=0,\quad g_{22}=1. \end{aligned}$$$
(93)

Vi verifierar direkt att

därmed

$$\begin{aligned} e_{2;1} \cdot e_1=\partiell _2g_1,\quad e_{2;2} \cdot e_1=0. \end{aligned}$$$
(96)

För övrigt innebär invariansen för \(g_{ij}\) att

$$$\begin{aligned} e_{11}=\frac{r_{11}}{g_1},\quad e_{1;2}=\frac{r_{12}}{g_1}-\frac{g_{1;2}r_1}{g_{11}}; \end{aligned}$$$
(97)

vilket ger genom definition av symbolerna \(b_{ij}\):

$$\begin{aligned} \partial _1Y=YA_1,\quad \partial _2 Y=YA_2. \end{aligned}$$$
(100)

$$$\begin{aligned} Y(x_1,x_2)=Y(a_1,x_2)e^{(x_1-a_1)A_1}. \end{aligned}$$$
(101)

Axeln och vinkelhastigheten ges av följande vektor:

$$$\begin{aligned} v=-b_{12}e_1+\frac{b_{11}}{g_1}e_2+(\partial _2g_1)e_3. \end{aligned}$$$
(102)

I alla andra fall ska vi kontrollera att vinkelhastighetsvektorn \(v\) är oberoende av \(x_2\).

Om vi beräknar derivatan av \(v\) med \(\partial _1\), finner vi

$$$\begin{aligned} \partial _2A_1-\partial _1A_2=A_1A_2-A_2A_1. \end{aligned}$$$
(104)

Men vi har \(\partial _1A_2=0\), och

På en annan sida, genom att beräkna kommutatorn \(=A_1A_2-A_2A_1\), finner vi:

Detta innebär följande tre villkor:

De säger tillsammans exakt att \(\(\partial _2v=0\).

$$\begin{aligned} \partial _2(YA_1Y^{-1})&= YA_2A_1Y^{-1}+Y\partial _2A_1Y^{-1}\nonumber \\\&\quad -YA_1Y^{-1}(YA_2)Y^{-1}=0. \end{aligned}$$$
(108)

$$$\begin{aligned} r_1(x_1,x_2)&=(-X(x_2)\sin (x_1)\nonumber \\&\quad -Z(x_2)\cos (x_1), A(x_2),X(x_2)\cos (x_1)\nonumber \\&\quad -Z(x_2)\sin (x_1)); \end{aligned}$$$
(109)

för släta funktioner \(R,A\) av \(x_2\). Följaktligen finns det släta funktioner \(F,G,B\) av \(x_2\) så att

$$\begin{aligned} r(x_1,x_2)&=(X(x_2)\cos (x_1)-Z(x_2)\sin (x_1)\nonumber \\&\quad +F(x_2), A(x_2)x_1+B(x_2), X(x_2)\sin (x_1)\nonumber \\&\quad +Z(x_2)\cos (x_1)+G(x_2)). \end{aligned}$$$
(110)

Detta ger

där ett primtal betecknar derivatan med avseende på \(x_2\). Då

$$$\begin{aligned} g_{12}&=r_1.r_2=Z’X-ZX’+(-XF’-ZG’)\sin (x_1)\nolltal \\&\kvadrat +(XG’-ZF’)\cos (x_1)+AA’x_1+AB’. \end{aligned}$$$
(112)

Vi noterar den ytterligare begränsningen:

$$$\begin{aligned} AB’=ZX’-XZ’, \end{aligned}$$$
(113)

vilket säger att \(AB(x_2)\) mäter det område som omsluts av bågen av den plana kurvan \((X(x_2),Z(x_2))\).

Nu

$$$\begin{aligned} g_{22}=r_2 \cdot r_2=X’^{2}+Z’^{2}+B’^{2}. \end{aligned}$$$
(114)

I det fall där \(A=0\), men \(B\ne 0\), \(\varSigma \) är en revolutionsyta, och det finns en funktion \(R(y)\) så att vi kan skriva:

$$$\begin{aligned} r(\theta ,y)=(R(y)\cos \theta ,y,R(y)\sin \theta ). \end{aligned}$$$
(115)

$$$\begin{aligned} r(\theta ,R)=(-R\sin \theta ,A\theta ,R\cos \theta ). \end{aligned}$$$
(116)

\(\square \)

Bevis för sats B

Varje revolutionsyta ges av följande ekvationer:

$$$\begin{aligned}&x(\theta ,y)=R(y)\cos \theta , \nolltal \\&y(\theta ,y)=y,\nolltal \\&z(\theta ,y)=R(y)\sin \theta . \end{aligned}$$$
(117)

Enkla beräkningar verifierar att

$$\begin{aligned} r_\theta \cdot r_\theta =R^{2},\quad r_x \cdot r_y=0,\quad r_y \cdot r_y=1+R_y^{2}. \end{aligned}$$$
(118)

Enhetsnormalvektorn är

$$$\begin{aligned}} n=-\frac{1}{\sqrt{1+R_y^{2}}}(\cos \theta ,R_y,\sin \theta ). \end{aligned}$$$
(119)

Så har vi

$$$\begin{aligned} b_{\theta \theta }=R/\sqrt{1+R_y^{2}},\quad b_{\theta y}=0,\quad b_{yy}=-R_{yy}/\sqrt{1+R_y^{2}}.\nonumber \\\end{aligned}}$$$
(120)

Vilket ger

$$$\begin{aligned} b_{\theta }^{\theta }=1/R\sqrt{1+R_y^{2}},\quad b_{y}^{y}=-R_{yy}\sqrt{1+R_y^{2}}. \end{aligned}$$$
(121)

För att få en minimal yta måste vi ha \(b_{\theta }^{\theta }+b_{y}^{y}=0\), det vill säga differentialekvationen

$$$$\begin{aligned}} RR_{yy}=1+R_y^{2}. \end{aligned}$$$
(122)

Alla lösningar ges av formeln

$$$\begin{aligned} R(y)=a\cosh \left( \frac{y-y_0}{a}\right) , \end{aligned}$$$
(123)

där \(a,y_0\) är positiva reella konstanter. \(\(\square \)

Beviset för det allmänna fallet (ii) är mer utförligt. Vi börjar med att använda Eq. (107) för att direkt beräkna \(g_1(x_2)\).

Den första ekvationen \(\partial _2(b_{11}/g_1)=b_{22}\partial _2g_1\), kan skrivas

$$$\begin{aligned} (b_1^{1}-b_2^{2})\partial _2g_1+g_1\partial _2b_1^{1}=0. \end{aligned}$$$
(124)

Vi lägger till minimalitetshypotesen \(b_1^{1}+b_2^{2}=0\), ger detta

$$$\begin{aligned} b_1^{1}\frac{1}{g_1}\partial _2g_1=-2\partial _2b_1^{1}. \end{aligned}$$$
(125)

Därmed finns det en konstant \(C_1\) sådan att \(b_1^{1}=C_1/g_{11}\), vilket också kan uttryckas genom

$$$\\begin{aligned} b_{11}=C_1. \end{aligned}$$$
(126)

$$$\begin{aligned} b_{12}=C_2/g_1. \end{aligned}$$$
(127)

Nu är den tredje ekvationen \(b_{11}b_{22}-b_{12}^{2}=-g_1\partial _2^{2}g_1\) ekvivalent med den andra ordningens differentialekvation

$$$\begin{aligned} \partial _2g_1=(C_1^{2}+C_2^{2})g_1^{-3}. \end{aligned}$$$
(128)

Denna ekvation är lätt att integrera: Alla positiva lösningar ges av formeln

$$$\begin{aligned} g_1=\sqrt{a^{2}+b^{2}(x_2-c)^{2}}}, \end{aligned}$$$
(129)

där \(a,b,c\) är godtyckliga konstanter, som bara är sammanlänkade genom begränsningen \(C_1^{2}+C_2^{2}=a^{2}b^{2}\).

Från här beräknar vi Gauss-kurvanten

$$$\begin{aligned} K=\frac{-a^{2}b^{2}}{(a^{2}+b^{2}(x_2-c)^{2})^{2}} \end{aligned}$$$
(130)

Notera att \(g_2=1\).

Vi har

$$$\begin{aligned}&r_1=(-X\sin x_1-Z\cos x_1,A,X\cos x_1-Z\sin x_1)\nolltal \\\&r_2=\frac{(X’\cos x_1-Z’\sin x_1,B_0,X’\sin x_1+Z’\cos x_1)}{x’_2} \end{aligned}$$$
(131)

Observera att \(t’=1\). Koordinaternas ortogonalitet innebär \(ZX’-XZ’=AB_0\). Vi har \(g_{11}=X^{2}+Z^{2}+A^{2}\), vilket ger:

$$$\begin{aligned} a^{2}+b^{2}x^{2}_2=X^{2}+Z^{2}+A^{2} \end{aligned}$$$
(132)

därför genom differentiering

$$$\begin{aligned} b^{2}x_2x’_2=XX’+ZZ’ \end{aligned}$$$
(133)

$$$\begin{aligned}} N&= ((AZ’-B_0X)\cos x_1+(AX’+ZB_0)\nonumber \\&\times \sin x_1,XX’+ZZ’,\nonumber \\&-(AZ’-B_0X)\sin x_1-(AX’+ZB_0)\cos x_1) \end{aligned}$$$
(134)

Vi har

$$$\begin{aligned}&r_{11}=(-X\cos x_1+Z\sin x_1,0,-X\sin x_1-Z\cos x_1),\nonumber \\&r_{12}=\frac{(-X’\sin x_1-Z’\cos x_1,0,X’\cos x_1-Z’\sin x_1)}{x’_2}. \end{aligned}$$$
(135)

Därmed

och

Vi såg att för en minimal helicoid finns det konstanter \(C_1,C_2\) så att \(b_{11}=C_1\) och \(b_{12}=C_2g_1\); Således

$$$\begin{aligned} x’_2=-\frac{C_2B_0}{C_1A}g_1,\quad \Vert N\Vert =\frac{B_0}{C_1}g_1^{2}. \end{aligned}$$$
(138)

Därutöver kan vi beräkna

genom att jämföra med

$$$\begin{aligned} \Vert N\Vert ^{2}=B_0^{2}C_1^{-2}(b^{4}x_2^{4}+2a^{2}b^{2}x_2^{2}+a^{4}), \end{aligned}$$$
(140)

Vi finner

$$$\begin{aligned}&b^{2}=\frac{A^{2}}{C_2^{2}},\nonumber \\&a^{2}=C_2^{2}+C_1^{2},\nonumber \\&C_2^{2}(b^{2}a^{2}+A^{2})+C_1^{2}A^{2}=2a^{2}A^{2}; \end{aligned}$$$
(141)

men vi vet redan att \(b^{2}a^{2}=C_2^{2}+C_1^{2}\), och vi kan anta \(a,b\) positiv, så detta innebär

$$$\begin{aligned} b=1,\quad A^{2}=C_2^{2},\quad a=\sqrt{C_2^{2}+C_1^{2}}. \end{aligned}$$$
(142)

För övrigt ger formeln för \(x’_2\)

$$$\begin{aligned} -Cdt=\frac{\mathrm{d}x_2}{\sqrt{a^{2}+x_2^{2}}}, \end{aligned}$$$
(143)

för \(C=B_0C_2/AC_1\); Om vi antar \(x_2(0)=0\) får vi alltså

$$$\begin{aligned} x_2=-a\sinh (Ct), \end{aligned}$$$
(144)

Detta innebär

$$\begin{aligned} x’_2=-Ca\cosh (Ct),\quad x_2x’_2=a^{2}C\cosh (Ct)\sinh (Ct)\nonumber \\ \end{aligned}$$$
(145)

Vilket ger differentialsystemet för \(X(t),Z(t)\):

$$\begin{aligned} ZX’-XZ’&=AB_0\nolltal \\ XX’+ZZ’&=a^{2}C\cosh (Ct)\sinh (Ct). \end{aligned}$$$
(146)

$$$\begin{aligned} \varTheta ’&=-R^{2}AB_0\nonumber \\ R’&=\frac{a^{2}C}{R}\cosh (Ct)\sinh (Ct), \end{aligned}$$$
(147)

$$\begin{aligned} X(t)&=\alpha \cosh Ct,\nonumber \\ Z(t)&=\gamma \sinh Ct. \end{aligned}$$$
(148)

$$$\begin{aligned} x&=C_1\cosh t\cos x_1-C_2\sinh t\sin x_1\nonumber \\ y&=C_2x_1-C_1t\nonumber \\ z&=C_1\cosh t\sin x_1+C_2\sinh t\cos x_1. \end{aligned}$$$
(149)

\(\square \)

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.