Bevezetés

A hímek számos állati taxonban több nősténnyel párosodnak, és ezt a jelenséget általában azzal magyarázzák, hogy a hímek szaporodási sikerét az általuk megtermékenyített peték száma korlátozza. A hímek tehát úgy növelhetik szaporodási sikerüket, hogy válogatás nélkül sok nősténnyel párosodnak . Ezzel szemben a nőstényeket a feltételezések szerint az a képességük korlátozza, hogy az erőforrásokat petesejtekké és végül életképes utódokká alakítsák át. A nőstények ezért az előrejelzések szerint (és gyakran megfigyelhetően) ritkábban párosodnak, mint a hímek, és válogatósak párzási partnereik tekintetében. Míg az ilyen minták egyes állatcsoportokban, például az emlősöknél gyakoriak lehetnek, más csoportok, például a madarak és a halak hímjei a vártnál ritkábban párosodnak; ahelyett, hogy több nősténnyel párosodnának, ezek a hímek az utódok gondozásával növelik szaporodási sikerüket, így az utódok mennyiségét a minőségre cserélik . Meglepő módon egyes csoportok hímjei sem több nősténnyel nem párosodnak, sem apai gondoskodásba nem fektetnek, hanem egyetlen nőstény petéinek megtermékenyítésébe fektetnek. Ez a monogámia néven ismert jelenség taxonómiailag széles körben elterjedt, és számos független eredetűnek bizonyult . Létezése kihívást jelentett az evolúcióbiológusok számára, mivel kezdetben nem nyilvánvaló, hogy a hímek milyen előnyökre tehetnek szert a további párzásokról való lemondással.

A legújabb elmélet világos és egyértelmű előrejelzéseket ad arra vonatkozóan, hogy milyen körülmények között alakulhat ki a monogónia – a monogónia előnyben részesül a poligímiával szemben, ha a hímek tényleges nemi arányát a legalább egyszer párosodó felnőtt hímek és nőstények arányaként határozzák meg. Továbbá az ilyen hímek által előítéletes nemi arányok a nőstények által előítéletes szexuális méretdimorfizmussal együtt jelentkeznek, mivel az ilyen rendszerekben a hímek gyakran korábban érik el az ivarérettséget, és nagyobb valószínűséggel élik túl az ivarérettséget. Az ilyen élettörténeti minták arra késztették a tudósokat, hogy evolúciós összefüggést jelezzenek előre a nőstényekre elfogult szexuális méretdimorfizmus, a hímekre elfogult nemi arányok és a monogónia között. Ezen kívül a monogónia gyakran egybeesik a szélsőséges párzási viselkedés evolúciójával (áttekintve: ).

Ez a tanulmány a monogónia vizsgálatát tűzte ki célul a Dolomedes tenebrosus Hentz, 1843 (Araneae, Pisauridae) nevű sötét halászpóknál, amely egyike a nemzetség kilenc közel-keleti fajának . Míg a legtöbb Dolomedes-faj nőstényei és hímjei hasonló méretűek, a D. tenebrosus szélsőséges, nőstényekre jellemző szexuális méretdimorfizmust mutat: a nőstények 14-szer többet nyomnak, mint a hímek, és 2,5-szer szélesebb a cephalothoraxuk (lásd az elektronikus kiegészítő anyag S1 ábráját). Sok pókhoz hasonlóan a D. tenebrosus is 1-2 évig él, de úgy tűnik, hogy a nemek eltérő életstratégiával rendelkeznek. A terepen gyűjtött és a laboratóriumban 4 év alatt felnevelt több száz fiatal egyed közül a hímek mindig ugyanabban a szezonban érlelődtek, míg a nőstényeknek további egy év kellett az ivaréréshez (S. K. Schwartz 2007-2010, személyes megfigyelés). Ráadásul egy szezonon belül a hímek korábban érnek, mint a nőstények (1a. ábra). Ezek az élettörténeti különbségek előre jelzik a hímek nemi arányát, ami a monogónia evolúciójának feltételezett előfeltétele. E tanulmány célja a nemek arányának terepi vizsgálata és laboratóriumi vizsgálatok elvégzése volt a D. tenebrosus párzási rendszerének meghatározására.

Anyag és módszerek

A nebraskai Lincoln közelében lévő Lancaster megyében 4 éven keresztül gyűjtöttünk éretlen hím és nőstény D. tenebrosus egyedeket, és rögzítettük a nemek arányát és az egyedek érési idejét. A párzási rendszer dinamikájának vizsgálatára 2 éven keresztül párzási kísérleteket végeztünk laboratóriumban. Az obligát hímpusztulás megfigyelését követően (lásd Eredmények) megmértük a hímek posztkopulációs szívverését. A szűz hímek pedipalpáit (spermiumátadó szervei) is felboncoltuk, hogy megállapítsuk, a D. tenebrosus hímek mindkét pedipalpjukban hordoznak-e spermiumot. A terepen megfigyeltük a szabadon engedett hímek párkereső viselkedését, hogy meghatározzuk a több nőstény elérhetőségét. Végül, mivel az előrejelzések szerint a monogónia olyan rendszerekben fejlődik ki, ahol az első hím spermiumok elsőbbséget élveznek, laboratóriumi viselkedési kísérleteket végeztünk az első hím spermiumok elsőbbségére vonatkozó előrejelzések tesztelésére annak vizsgálatával, hogy a hímek különbséget tesznek-e a szűz és a nem szűz selyemjelzések között. Módszereink és adataink részleteit lásd az elektronikus kiegészítő anyagban.

Eredmények és vita

A terepi gyűjtésekből kiderült, hogy a hím D. tenebrosus hímek száma a szaporodási időszak elején majdnem 3 : 1 arányban meghaladja a nőstényekét (1b. ábra), ami megerősíti a hímek által befolyásolt nemi arányt. A laboratóriumban (n = 24) és egyszer a terepen megfigyelt párzási viselkedés hasonló volt a korábban leírtakhoz, azzal a különbséggel, hogy minden egyes párzás során, a spermaátadással egyidejűleg és a nőstény nyilvánvaló részvétele nélkül, a hím lábai a teste alá görbültek, és mozdulatlanul lógott a nőstény nemi szervének nyílásán, halottnak tűnve (2. ábra; elektronikus kiegészítő anyag, S1 videó). Az ebben a helyzetben lévő hímek nem reagáltak az érintésre, és soha nem tértek magukhoz ebből a mozdulatlan állapotból. A hímek egy részhalmazának (n = 15) megfigyelése megerősítette, hogy a szívverés néhány órán belül leállt (164 ± 9 perc; elektronikus kiegészítő anyag, S2 ábra). Eredményeink a monogénia egy újszerű esetét tárják fel, amely a hímek kötelező halálával jár.

A pókoknál a spermiumátadás a hím pedipalpjában lévő haematodochális gumó felfújásával történik. Érés után a hímek egy spermahálóra ejakulálnak, majd a spermiumokat felveszik és a pedipalpjukban hordozzák . A haematodochális gumó hidraulikusan kitágul a hemolimpha nyomásának növekedése miatt, és a legtöbb póknál a spermiumok átadása után a gumó később összehúzódik. A D. tenebrosusban a haematodochalis bulbusz kitágul (lásd az elektronikus kiegészítő anyag S3. ábráját), és feltehetően nem funkcionál. Az ivarszervek ilyen típusú torzulása csak egy másik, távolabbi rokon önsorsrontó fajnál, a Tidarren sisyphoidesnél ismert. Érdekes módon a T. sisyphoides-szel ellentétben (amely az egyik pedipalpát eltávolítja) a D. tenebrosus hímek megtartják a második, nem használt pedipalpájukat. A szűz hímek mindkét pedipalpáját felboncoltuk, hogy meghatározzuk a spermiumok jelenlétét/hiányát. Minden vizsgált hím (n = 5) mindkét pedipalpában volt sperma, és bár a spermiumok számát nem tudtuk számszerűsíteni, úgy tűnt, hogy a két pedipalpa között hasonló a számuk. Így a D. tenebrosus hímek “idő előtt” elpusztulhatnak, mielőtt teljes szaporodási potenciáljukat kiaknáznák (sensu ).

A D. tenebrosus megfigyelt egypálcás ürítéséhez hasonlóan egy másik Dolomedes faj hímjei egy pedipalpát ürítenek, és azonnal leszállnak párjukról. A Dolomedes tritonban kevés nőstény fogadja el a második behelyezést a kezdeti kérőtől, és a megfigyelt nőstények több mint fele megtámadta a hímet, miután elfogadta az egyetlen behelyezést . A D. triton nőstények sikeres támadásáról ismert, hogy mindkét partner számára szaporodási előnyt jelent, mivel a párjukat sikeresen kannibalizáló nőstények növelik annak valószínűségét, hogy petezsákjuk kikel . Az ausztrál vöröshátú pók, Latrodectus hasselti önfeláldozó viselkedésével járó szexuális kannibalizmust hasonlóképpen adaptívnak tekintették . Azok a hím L. hasselti hímek, amelyek a párzás során sikeresen etetik magukat a nőstényekkel, két előnyben részesülnek a sikertelen hímekkel szemben: (i) a kannibalizált hímek növelik apaságukat, és (ii) a kannibalizáló nőstények kevésbé fogékonyak a további párzásokra . A szexuális kannibalizmus előfordulását a D. tenebrosusban nem vizsgálták ebben a tanulmányban, és az önfeláldozásból származó potenciális előnyöket a D. tenebrosus hímek számára még nem azonosították.

A D. tenebrosus pedipalpái a kopuláció során kötelezően eltorzulnak, ami a genitális csonkítás egy formáját jelenti. Az araneoid (hálóépítő) pókok önfeláldozó viselkedésének és genitális csonkításának széleskörű filogenetikai vizsgálata során feltételezték, hogy az önfeláldozás legalább öt vagy hat alkalommal fejlődött ki a genitális csonkítással rendelkező vonalakban . Tekintettel arra, hogy a D. tenebrosusban a korai önfeláldozó viselkedés és a nemi szervek megcsonkítása kötelező jellegű, adataink nem tudnak foglalkozni e tulajdonságok eredetére vonatkozó evolúciós idővonallal. Mindazonáltal Miller azt javasolta, hogy ha mind a nemi szervek megcsonkítása, mind a hímek nemi arányának torzítása jelen van, akkor az adaptív hím önfeláldozó viselkedés evolúciója előtt áll. Ebből kiindulva feltételezzük, hogy a D. tenebrosusban a hímek korai érése, amely a nőstények által előítéletes szexuális méretdimorfizmust eredményezett, hímek által előítéletes nemi arányokat eredményezhetett, ami megteremtette a monogónia evolúciójának színterét ebben a fajban. Javasoljuk továbbá, hogy a genitális csonkítás és az önfeláldozás hátterében álló mechanizmus(ok) összefügg(nek), és hogy ezek együttesen fejlődtek ki.

A párkeresés során a hímek magas (80-92%-os) mortalitását a L. hasseltiben a monogyniát befolyásoló fontos tényezőnek javasolták. Amikor a második nősténnyel való találkozás esélye rendkívül kicsi, a hímek várhatóan minden erőforrásukat az első nősténybe fektetik, akivel találkoznak . Annak ellenére, hogy a monogénia evolúciójában valószínűleg szerepet játszik a vöröshátú pókoknál, a monogénia evolúciójának elméleti vizsgálata nem találta szükséges összetevőnek a magas keresési költségeket . Mindazonáltal annak megállapítása érdekében, hogy a magas keresési költségek a D. tenebrosus esetében is hajtóerőt jelenthetnek-e, terepi megfigyeléseket végeztünk szabadon engedett hímeken. Meglepő 50 százalékuk talált nőstényt a szabadon engedést követő 1 órán belül (50 ± 9 perc). Egy rendkívüli helyzetben egyetlen hím 94 perc alatt öt különböző nősténnyel találkozott, de egyikükkel sem párosodott, ami a hímek bizonyos fokú válogatósságára utal. Végül, nem figyeltünk meg ragadozásra utaló eseteket, és végül nem találtunk bizonyítékot a párkeresés magas költségeire a D. tenebrosusban – ami alátámasztja azokat az elméleti megállapításokat, amelyek szerint a magas keresési költségek nem szükséges összetevői a monogyniának .

A hímek nemi arányát tekintve azt feltételezték, hogy a monogynia valószínűleg olyan taxonokban fejlődik ki, ahol az első hímek spermiumai elsőbbséget élveznek . Bár a spermiumok elsőbbségének mintázata számos állati taxon esetében nem ismert, bizonyos tulajdonságok és viselkedésformák gyakran egybeesnek az első hím spermiumok elsőbbségével, például a hímek korai érése és a preopulációs párvigyázás . Emellett az ilyen rendszerekben a hímek várhatóan erősen előnyben részesítik a szűz nőstényeket a nem szűz nőstényekkel szemben, mivel a hímek nagyobb apasági részesedéssel rendelkeznek az előbbiekkel szemben. Míg a D. tenebrosusban nem ismertek a spermiumok elsőbbségi mintázatai, a rokon D. tritonban a hímek a párzás előtt őrzik a nőstényeket, és mind a D. tritonban, mind a D. tenebrosusban korai hímérés figyelhető meg ( és ez a tanulmány) – megfigyelések, amelyek összhangban vannak az első hím spermiumok elsőbbségével. A D. tenebrosus esetében teszteltük azt az előrejelzést, hogy a hímek megkülönböztetik a nőstényeket. Előrejelzésünk alátámasztására, amikor szűz és nem szűz selyemnek voltak kitéve, a hímek szignifikánsan több időt töltöttek egy aréna felfedezésével, ha az egy szűz nőstény selymét tartalmazta (ismételt mérések ANOVA: F1,14 = 51,42, p < 0,001). Minden rendelkezésre álló adat összhangban van azzal a hipotézissel, hogy a D. tenebrosusnak első hím spermája elsőbbséget élvez – ez a hipotézis még közvetlen tesztelésre vár.

Összefoglalva, a monogyniának egy újszerű esetét dokumentáltuk, amely a hímek önfeláldozásának egy szokatlan formáját foglalja magában – a hímek kötelességtudó halálát. Míg a monogyniáról és a hozzá kapcsolódó önfeláldozó viselkedésről már néhány más fajnál is beszámoltak (lásd az elektronikus kiegészítő anyag S1. táblázatát), a D. tenebrosus hímek egyetlen spermaátadási aktus után halnak meg, a nőstények nyilvánvaló részvétele nélkül. Továbbá, míg néhány klasszikus, nem hagyományos párzási rendszer megtalálható a pókoknál, az összes korábbi példa az araneoid pókoktól származik, ahol az önfeláldozás feltételezhetően többször is kifejlődött. Az önfeláldozó viselkedés egy rendkívüli formájának első teljes leírását nyújtjuk egy nem araneoid pókban, amely független evolúciós tesztet nyújt a monogénia evolúciójával kapcsolatos hipotéziseknek. A D. tenebrosus esetében ez a tanulmány számos olyan adatot szolgáltat, amelyek összhangban vannak a korábbi tanulmányokkal, amelyek evolúciós összefüggésekre utalnak a nőstény-előítéletű szexuális méretdimorfizmus, a hím-előítéletű nemi arány, a nemi szervek megcsonkítása és az első hím spermiumok elsőbbsége között.

Footnotes