A biotróf gombák a növényekkel való kapcsolatukban a mutualizmustól a parazitizmusig számos “életmódot” alakítottak ki. A hólyagos-arbuszkuláris mikorrhiza gombák mutualista kapcsolatot alakítanak ki gazdanövényük gyökereivel, amelyben a gomba cukrokat nyer a növénytől, cserébe pedig foszfátokat és más ásványi anyagokat biztosít. A másik végletet a lisztharmat és a rozsdagombák alkotják, amelyek kötelezően parazita kapcsolatot alakítanak ki, amelyben a gazdanövény a cukrok, aminosavak és más tápanyagok forrásává válik. Ezek a paraziták egy speciális szervet, a haustóriumot (1. ábra) fejlesztik ki a növényi sejteken belül a tápanyagok átvitelére a gazdasejtből a gombatalluszba. A haustoriumnak feltehetően kulcsszerepe van abban, hogy ezek a paraziták képesek a fejlődő növényekkel versenyezni a fotoasszimilátumokért és más tápanyagokért, de a haustorium működésével kapcsolatban továbbra is alapvető kérdések merülnek fel. Ezek közé tartoznak a következők: Melyek a szállított fő tápanyagok? Milyen mechanizmusok vesznek részt a szállításban? Hogyan járulnak hozzá a tápanyagáramláshoz a haustorium és a gazdasejt határfelületének egyes összetevői? És általában véve, hogyan kapcsolódik a haustorium működése a gazdaszervezet és a parazita közötti biotróf kapcsolathoz? A PNAS e számában Voegele és munkatársai (1) tanulmánya fontos előrelépést jelent a haustorium-gazdaszervezet határfelületén található cukortranszporter jellemzésével.

A haustórium akkor jön létre, amikor egy specializált gombahifa behatol egy növényi sejtfalba és kitágul a sejt belsejében (hivatkozás 2; 1A ábra). A haustórium azonban nem közvetlenül a növényi sejt citoplazmájában helyezkedik el; ehelyett egy extrahaustoriális membrán veszi körül, amely a növényi sejt plazmamembránjának megvastagodott származéka. Az extrahaustoriális membrán és a gombafal között egy szénhidrátokban gazdag, gélszerű réteg, az úgynevezett extrahaustoriális mátrix helyezkedik el. Maga a haustorium a citoplazma, a sejtmagok, a mitokondriumok és más organellumok normális komplementerét tartalmazza (1A. ábra). A haustoriális citoplazmát plazmamembrán és a haustoriális fal határolja (1. ábra). Ahhoz, hogy a növényi citoplazmából a haustoriális citoplazmába jussanak, az anyagoknak egymás után át kell haladniuk az extrahaustoriális membránon és mátrixon, a haustoriális falon és a haustoriális plazmamembránon.

A haustórium kialakulása a fertőzési útvonal utolsó lépése, amelyben a növényi gazdaszervezetnek nagy szerepe van. A rozsdagombák esetében a fertőzés jellemzően egy spóra csírázásával kezdődik a levél felszínén, amelyet az appresszorium kifejlődése követ. Az appressorium kifejlődése a gazdanövény levélfelületének sajátos topográfiája által kiváltott tigmotróf jelzéstől függ (3). Az appresszorium által képzett fertőzési csap egy póruson (sztómán) keresztül jut be a levélbe, amelyet egy szubszomatális vezikulum, egy fertőzési hifa, egy haustoriális anyasejt, egy fotoszintetikus mezofill sejtbe való behatolás és egy haustorium kialakulása követ. Mesterséges membránokat és maratott felületeket használtak a levélfelszín topográfiájának utánzására és a fertőzési struktúrák in vitro kialakulásának előidézésére (4-6). A fejlődés azonban nem teljes, és a haustóriumok általában csak szénhidrát hozzáadásával alakulnak ki (7).

A felvételi vizsgálatok kimutatták, hogy a gazdanövényből cukrok és aminosavak kerülnek a biotróf parazitákba (8-11), és erősen alátámasztják azt az elképzelést, hogy a haustóriumok fontos szerepet játszanak. A haustóriumok intracelluláris elhelyezkedése és a haustórium-gazdaszervezet határfelületének összetettsége miatt azonban nehéz volt meghatározni, hogy milyen transzferfolyamatok játszanak szerepet és hol helyezkednek el. Az elmúlt néhány évben más megközelítést alkalmaztak, amelynek során a fertőzési struktúrákban és a hausztóriákban fejlődési szempontból kifejeződő gének cDNS-eit izolálták (12, 13). Voegele és munkatársai (1) kimutatták, hogy a rozsdahausztóriumban az egyik legnagyobb mennyiségben kifejeződő gén egy cukortranszportert (HTX1) kódol. Az RNS-analízis kimutatta, hogy ez a gén a levelekből izolált haustóriumokban kifejeződött, de más, in vitro indukált fertőzési struktúrákban nem. Továbbá a szerzők kimutatták, hogy ez a cukortranszporter a haustórium membránjában lokalizálódik, és nem a sejtek közötti hifák membránjában, így ez az első közvetlen bizonyíték arra, hogy a cukorfelvétel a haustóriumban történik, és arra utal, hogy a haustórium lehet az egyetlen helyszín.

A szacharóz a növényekben szállított elsődleges cukor, ezért feltételezték, hogy a haustóriumok közvetlenül importálhatnak szacharózt. A lisztharmatgombával végzett legújabb vizsgálatok arra utalnak, hogy nem a szacharóz, hanem a glükóz lehet az importált cukor (14, 15). Voegele és munkatársai (1) adatai azt mutatják, hogy a HXT1 cukortranszporter a d-glükózra és a d-fruktózra specifikus, ami megerősíti, hogy a glükóz/fruktóz és nem a szacharóz a haustóriumok által importált elsődleges cukor. Ezen túlmenően a szerzők kimutatták, hogy a glükóztranszport protonszimport mechanizmuson keresztül történik. Ezek az eredmények alátámasztják a proton-szimport modellt a tápanyagszállításra a haustoriális határfelületen (hivatkozás 16; 2. ábra). Egy membrán H+-ATPáz protongradienst hoz létre a haustoriális plazmamembránon keresztül, amely energiát biztosít a tápanyagok (glükóz/fruktóz, aminosavak) extrahaustoriális mátrixból a haustoriumba történő szállításához. A protongradiens létrejötte azért lehetséges, mert az extrahaustoriális mátrix egy zárt kompartment, amelyet a növényi oldalon az extrahaustoriális membrán, a gomba oldalán a haustoriális membrán és a nyaki sáv határol, amely elzárja az apoplasztistól. E modell alátámasztására izoláltak egy plazmamembrán H+-ATPázt (17) és egy aminosav transzportert (18).

Voegele és mtsai. (1) munkája fontos darabot adott a kirakós játékhoz az obligát parazita gombák gazdatest-parazita határfelületen átvezető tápanyagszállítási útvonalával kapcsolatban. Számos kérdés azonban továbbra is fennáll. A szacharóz a gazdanövény sejtjéből diffundál az extrahaustoriális mátrixba, vagy először a gazdasejt citoszoljában hasad glükózzá és fruktózzá? Milyen enzim bontja le a szacharózt? Az invertáz, amelyről ismert, hogy a fertőzött levélszövetben növekszik (19, 20), vagy pedig a szacharóz-szintáz? Miután a glükóz a haustóriumba került, milyen cukrot szállítanak a sejtek közötti hifákba? Feltételezések szerint a mannit játszhatja ezt a szerepet (21). Továbbá a fotoszintetizáló mezofill sejtek, amelyek általában aktívan exportált szacharózt termelnek, rozsdagombák kolonizációja esetén nettó importőrökké válnak. Hogyan manipulálja az obligát parazita a gazdaszervezetet, hogy megváltoztassa a cukoráramlást? Vannak-e olyan génszabályozók, amelyeket a gomba haustóriuma választ ki a növényi sejtbe, és amelyek megváltoztatják ezeket az útvonalakat? Milyen más vegyületek haladnak át ezen a határfelületen? Milyen módszereket alkalmaz a gomba a gazdaszervezet védekező mechanizmusainak kijátszására vagy elnyomására? Voegele és munkatársai (1) eredményei elegánsan bizonyítják, hogy a sokoldalú kísérleti megközelítések választ adhatnak a haustóriumoknak a gazdatest-parazita kölcsönhatásban betöltött szerepére.