The Cervical-Dorsal Transition in Plesiosaurians
The initial identification of discrete vertebral morphotypes within the plesiosaurian axial skeleton is often attributed to Harry Govier Seeley , aki 1874-ben hivatalosan is megállapította egy átmeneti szekvencia jelenlétét, amelyet “pectoralis”-nak neveztek el, és amely a centrumtesttől felfelé, a neurocentralis varraton keresztül a neurális ív harántnyúlványán át a neurális ív harántnyúlványára fokozza az oldalsó bordafacetta helyzetét. Ezt a kimutatható szerkezeti és nevezéktani felosztást azóta szinte minden, a plesiosaurusok csontológiájával foglalkozó publikációban átvették. A mindenütt elterjedt használat ellenére Carpenter (: 150. o.) mégis javasolta a kifejezés elhagyását, mivel a “centrum-idegboltozat varratát áthidaló bordafacettát” és “egyfejű bordákat” mutató csigolyákat nem sikerült hasonlóan megkülönböztetni a ma élő lepidosaurusok mellkasi régiójában (Carpenter Hoffstetterre és Gascra hivatkozott, akik ezt az állapotot a Sphenodonban alátámasztó példát hoztak fel). Carpenter továbbá kijelentette: “értelmetlennek és hátrányosnak tűnik a plesiosaurusoknál” és “fizikailag indokolatlanul nagy súlyt helyeztek erre a jellemvonásra”. Természetesen a plesiosaurus pectoralis sorozat leíró elismerése történelmileg nem volt általános, egyes kutatók következetlenül , csak informálisan alkalmazzák, vagy teljesen figyelmen kívül hagyják. A mellcsigolyákat jellemzően a bazális sauropterygiáknál sem különböztették meg (lásd a szinopszist), bár, ahogy Lin és Rieppel (: 9. o.) megjegyezte, a nyaki és háti sorozatok közötti átmenet a hüllőknél általában nem egyértelmű (Carpenterhez hasonlóan ezek a szerzők Hoffstetter és Gasc bizonyítékát idézték). Mindazonáltal “a kétfejű nyaki bordákról az egyfejű háti bordákra való átmenet a két régió megkülönböztetésére szolgáló jelként használható” – legalábbis azokban az esetekben, ahol nyilvánvalóan diszjunktív átalakulás történik (lásd a negatív példát). Ahol ez nem nyilvánvaló, ott a háti régiót úgy jelöltük, hogy “attól a csigolyától kezdődik, ahol a mellizomzat rögzül” . Ez a meghatározás azonban problematikus a plesiosaurusok esetében, mivel a mellöv ventrálisan helyezkedik el, és nincs nyomon követhető kapcsolata a gerincoszloppal . Romer arról számolt be, hogy a “sorozat hátsó vége” a nothosauriánusoknál (basalis eusauropterygians sensu ) “átmeneti szegmensekkel” rendelkezett, amelyekben a diapofízis (“felső ízületi felület” sensu ) szekvenciálisan átment a neurális ívbe, míg a parapofízis vagy összeolvadt a diapofízissel, vagy eltűnt. Carpenter (: 150. o.) mindazonáltal hangsúlyozottan megemlítette, hogy sem Carroll, sem Storrs nem használta a “pectoralis” kifejezést ennek az átmeneti morfológiának a meghatározására. Paradox módon azonban Carroll valójában soha nem beszélt a nothosaurusi gerincoszlopon belüli alosztásokról, Storrs (: 22. o.) pedig a “pectoral” kifejezést használta (egy megjegyzéssel annak időnként kétértelmű alkalmazásáról) a Corvosaurus “19″ csigolyáján lévő harántnyúlvány “átmeneti” helyzetének leírására. Sues a plesiosaurusok legközelebbi rokonainak, a pistosauroidáknak a mellcsigolyáira is külön utalt , , megnevezve azokat a csigolyákat, amelyeknél a funkcionális bordacsontokat az idegboltozat és a centrum egyaránt hordozza. Ez váltakozva különböztette meg a mellizmokat az utolsó nyaki csigolyától, ahol a parapofízisek még elkülönültek, és az első háti csigolyától, amelyet a bordafacetta teljes eltávolítása jellemez a neurális ív harántnyúlványáig (: 119. o.). Dalla Vecchia ennek megfelelően a pisztosauroidák mellcsigolyáit (Carpenter véleményét kifejezetten elutasítva ) a neurocentralis varratot átmetsző egyetlen bordafacettájuk révén ismerte fel. Ezen kívül megjegyezte, hogy az egymást követő hátcsigolyák harántnyúlványa kapcsolatot tartalmazott a centrummal (idézet: “a harántnyúlványt nagyrészt vagy teljesen a neurális ív alkotja” : 212. o.). Megjegyzendő, hogy a helyzetéből adódóan ennek még mindig a teljes bordacsontot kell befogadnia. Ezzel szemben Sander et al. az Augustasaurusban (a Plesiosauria közvetlen testvértaxonja , ) nem tudtak különálló mellcsigolyákat kimutatni, és így ezeket a csigolyákat egyetlen bordacsuklójuk alapján a hátcsigolyákkal hozták összefüggésbe. Sato et al. (: 183. o.) ezzel szemben a legteljesebben ismert bazális pisztosauroida, a Yunguisaurus mellcsontjait a nyaki oszlophoz rendelte, annak ellenére, hogy a csontváznak ez a része a holotípuson “homályos”, és csak egy másik publikált példányon látható hasi nézetben (: 183. o.). 4); a nyaki szekvenciát ez utóbbi fosszíliában úgy azonosították, hogy “a bordafacetta ventrális széle a centrumon helyezkedik el az 50. csigolyáig, de az 51. csigolyában nem egyértelmű, és a teljes facetta neurális íve az 52. csigolyától kezdve”.
A “mellizmok” mint különálló csigolyamorfotípus megszüntetése jelentős zavart okozott a plesiosaurusok filogenetikájában. A legjelentősebb, hogy kétértelműséget vezetett be a nyaki és háti csigolyák számának, valamint a nyak teljes hosszának állapotmegjelölésébe. O’Keefe (: 49. o., 111. karakter) például kifejtette, hogy a nyaki csigolyaszámra vonatkozó pontszámai kizárják a mellcsigolyákat, amelyek bordacsuklói nem kizárólag a centrumtestből erednek. Druckenmiller és Russell (: 52. o., 99. karakter) ezzel szemben elkerülte a mellizmok bevonását a nyaki csigolyák számába, ehelyett hátcsigolyaként írta le őket, és olyan mennyiségi kódolást alkalmazott, amely érzékeny volt az egységértékben bekövetkező kisebb változásokra, mivel minden egyes numerikus alosztályhoz külön állapotokat rendelt (azaz akár egyetlen csigolya növekedése is jelentősen megváltoztathatta a pontszámokat). Ez kihatott a nyak relatív hosszának minőségi kódolására (: 53. o., 100. karakter) – mint “hosszabb (0) vagy rövidebb (1), mint a törzs”, ami nyilvánvalóan a mellizmokat is magában foglalta, de a keresztcsigolyákat kizárta a háti sorozatból; ez annak ellenére történt, hogy a “törzs” (“truncus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) a teljes tengelyoszlopot (a keresztcsonti régiót is beleértve), a nyak (a mellizmok kivételével) és a farok kivételével foglalja magában. Ketchum és Benson (: 3. függelék, 21. o., 118. karakter) ezzel szemben a mellcsigolyákat visszavette a nyakcsigolyák számításába, és a nyak hosszát részben ettől a karaktertől függőnek tekintette (: 3. függelék, X66. karakter). Azt is megállapították, hogy az Elasmosauridae, Cryptocleididae és Plesiosauridae fajokat egyesítő facsomópontjuknál a nyakcsigolyák számának merisztikus növekedését rekonstruálták (: 385. o.). Legutóbb Benson és Druckenmiller mind a nyaki (: 2. függelék, 152. karakter), mind a háti oszlopot (: 2. függelék, 179. karakter) önkényesen osztotta fel egyenként 2-15 csigolyából álló alcsoportokra, és a nyaki sorozat azonosítására a “dorzális” bordamorfológiát, valamint “a csigolyáknak a mellövhöz viszonyított elhelyezkedését” használták. Mindazonáltal azt nem határozták meg, hogy ez hogyan vette figyelembe a mellöv taphonomikus elmozdulását, és ha a mellcsigolyák szétdarabolódtak, akkor a mellcsigolyákat feltehetően a háti sorozatba integrálták, függetlenül eredeti élethelyzetüktől. Sőt, a mellcsigolyákat ezután külön is elemezték a saját, minőségileg pontozott (és egymástól függő) karakterükön keresztül (: 2. függelék, 180. karakter), amely egy korábbi következtetésre támaszkodott, miszerint a mellcsigolyasorozatot a “centrum és a neurális ív részeit egyaránt” (sensu ) tartalmazó bordafacetta alapján lehet azonosítani, és hogy ez “a különböző taxonokban a caudális nyaki vagy a koponya háti sorozat részét képezheti”.
Ezeknek a látszólag véletlenszerű újradefiniálásoknak az ellensúlyozására, valamint egy régóta létező, morfológiailag pontos kifejezésnek egy filogenetikailag értelmes tulajdonság leírására való, véleményünk szerint szemérmetlen semmibevételével együtt, a “pektorális” kifejezés visszaállítását javasoljuk a standard terminológiai használatba, mint a leghelyesebb és legkényelmesebb megoldást. Carpenter eredeti kritikája, miszerint a kifejezés “értelmetlen és hátrányos”, mert nem alkalmazták a lepidosauriákra, felesleges, mivel a Plesiosauria egyszerre függetlenül divergens és egyöntetűen monofiletikus , , , , , , így saját, egyedileg származtatott vonások sorát mutatja meg, felismerhető köztes állapotokkal az ősvonalakban (pl. nothosauriák és pistosauroidák , , , , ). A preszakrális gerincoszlopon belül a különálló mellizom-sorozat megszerzése és evolúciós módosulása tehát bizonyíthatóan nyilvánvaló (lásd a 3. ábrát), és lényegében nem vitatott, míg a nyaki-háti átmenethez viszonyított gyakorlati meghatározás problémája igen. Carpenter (: p. 150) szó szerinti megjelölése szerint az utolsó nyaki csigolya “az a csigolya, amelyben a (kombinált diapofízis és parapofízis által alkotott) bordafacetta átnyúlik a centrum-idegcsigolya határon”, és “az idegcsatorna alapjának közelében található”, és az első hátcsigolya, mint “az a csigolya, amelyben a bordacsont a neurális ív-centrum varrat fölött helyezkedik el”, nem megfelelőek és ellentmondásosak, mivel a mellcsigolya-sorozaton belül több egymást követő csigolya is megfelelhet ezeknek a meghatározásoknak (pl.: “az első hátcsigolya”).pl. a nyakcsigolya terminus értelmezhető a koponya háti régió részeként, vagy az első háti tévesen nyakcsigolyának értelmezhető a neurocentralis varrat felett “fekvő” bordafacetta alapján). Az idegcsatorna alapjának ajánlott használata a csontológiailag érett egyedeknél a teljesen összeolvadt csigolyavarratok helyettesítő tájékozódási pontjaként szintén problematikus, mivel a neurocentrális érintkezés jóval a pediculus alá nyúlhat, sőt egyes taxonoknál vékony “lappetként” a nyaki bordák fölé is átnyúlhat (pl. Hauffiosaurus , ). Ezenkívül megkérdőjelezzük a mellövi öv helyzetének a csigolyák elhelyezkedését meghatározó tényezőként való felhasználását, mivel nem lehet egyértelműen megállapítani, hogy a függelékelemek élethelyzetben is megmaradtak-e. Végül Kubo et al. a “hosszú bordák” (feltehetően a Benson és Druckenmiller “dorsalis” kategóriájának megfelelő ) jelenlétét szorgalmazta az első háti rész megkülönböztetésére, de ez szubjektív a kibelezett maradványok esetében, amelyekben az összehasonlító bordaarányokat feltételezni kell (ha egyáltalán rekonstruálhatók: e.pl. az ANSP 10081 nem őriz teljes bordákat , ).
- PowerPoint dia
- nagyobb kép
- eredeti kép
A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) és B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Nem méretarányos. Rövidítések: crf = közös bordafacetta, dap = diapofízis, fd = első háti, fp = első mellkasi, lc = utolsó nyaki, pap = parapofízis, rf = egyetlen bordafacetta, rtp = egyetlen bordafacetta a harántnyúlványon.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003
Ezekkel a javaslatokkal ellentétben ezért azt javasoljuk, hogy térjünk vissza az elsődleges adatforráshoz – magukhoz a mellcsigolyákhoz – mint a plesiosaurusoknál a gerincoszlop nyaki és háti komponensei közötti átmeneti szegmens jelölésére. Ez kiküszöböl minden olyan kétértelműséget, amelyet a tagolt és/vagy elmozdult végtagöv- és bordakomponensekből (sensu , ) való következtetés okoz, és kiküszöböli a jellemfüggőség (pl. ) vagy a leíró konfliktus lehetőségét a filogenetikai értékeléseken belül (pl. , , , , ). A mellcsigolyák morfológiai tisztázása érdekében úgy határozzuk meg őket, mint általában három vagy több különálló csigolyát a koponya mellső végtagövének régiójában, amelyek a nyaki és háti sorozatok között interpolálódnak. A neurocentralis varrat által átmetszett funkcionális bordafacettát hordoznak, és mind a centrumtest parapofíziséből, mind a neurális ívből származó diapofízisből (a borda hosszától függetlenül) együttesen képződnek (3. ábra). Ez a morfológia egyértelműen megkülönböztethető a standard nyaki bordáktól, amelyeknél a funkcionális bordafacettát kizárólag a centrum test viseli (függetlenül attól, hogy a neurális ív egy kis ventrális “lapocskát” vetít-e ki, amely kissé átfedi a nyaki bordát: lásd , ), és a dorzálisoktól, amelyeknél a borda artikulációja a neurocentrális varrat felett helyezkedik el, és funkcionálisan csak a neurális ív harántnyúlványa viseli (lásd 3B. ábra).