Bevezetés

Az antropológusok, biológusok és pszichológusok már régóta kutatják azokat a tulajdonságokat, amelyek egyedivé tesznek bennünket. Miért hoztuk létre – az állatvilágban egyedül – a művészetet és az irodalmat, a nagyszabású együttműködést lehetővé tevő társadalmi-politikai rendszereket, valamint a tudományos és technológiai tudást ahhoz, hogy az egész bolygót benépesítsük és az űrt felfedezzük? Az évek során számos jelölt, köztük a szerszámkészítés, az epizodikus memória és a szemantikus kommunikáció, az út szélére került, mivel a kutatók más állatokban eddig ismeretlen képességeket fedeztek fel.

Most az emberi siker kulcsának egyik vezető esélyese a kumulatív kultúra, vagy kumulatív kulturális evolúció (CCE). Ezt a fogalmat az 1990-es években Boyd & Richerson és Tomasello tette ismertté, hogy szembeállítsa az emberi kultúrát a nem emberi fajok kultúrájával. Már akkor is voltak bizonyítékok mind a társas tanulásra, mind a kulturális hagyományokra a nem emberi fajoknál, és ezek a bizonyítékok az azóta eltelt évek során felhalmozódtak. Számos faj több taxonban is tanul egymástól, mégpedig oly módon, hogy az egyedek csoportjai között viselkedésbeli különbségeket hozhat létre. Tomasello azonban azt állította, hogy csak az emberek képesek “idővel halmozni a módosításokat”, ahol

A racsni olyan szögletes fogazású eszköz, amely lehetővé teszi, hogy egy rúd vagy fogaskerék csak egy irányba mozogjon. Itt ez az egyre hatékonyabb módosítások felhalmozódásának metaforája anélkül, hogy a korábbi, kevésbé hatékony állapotokhoz visszatérnénk. Boyd & Richerson kiemeli a CCE következményeit:

A dőlt betűvel szedett mondat ebben az idézetben kiemeli a CCE egyik gyakran idézett következményét vagy kritériumát, miszerint termékei meghaladják azt, amit egy egyed egyedül képes lenne feltalálni. Az idézet többi része egy tipikus érv a CCE alkalmazkodóképessége mellett.

Több mint 20 évvel később a CCE még mindig az emberi és nem emberi megismerés és kultúra közötti gyakran hivatkozott rubikon , de nem maradt megkérdőjelezhetetlen. Voltak állítások a CCE-ről a csimpánzok , páviánok , makákók , új-kaledóniai varjak , galambok és egyes madarak és cetfélék dalaiban . Egyes esetekben szinte azonos kísérleti terveket használnak a CCE bizonyítására egy nem emberi fajnál, mint amilyeneket az embernél használtak a CCE bizonyítására.

A nem emberi fajokat félretéve, a humán evolúciós tudományokon belül is vita folyik a CCE fontosságáról vagy akár létezéséről. A “kulturális vonzerő” hívei (pl. ) azzal érvelnek, hogy a CCE kevésbé fontos az emberi kulturális sokféleség és változás magyarázatában, mint azt más kulturális evolúciókutatók állítják (pl. ), és inkább az intuitívan vonzó kulturális hagyományokra összpontosítanak, amelyek nem haladják meg azt, amit egy egyén egyedül ki tudna találni vagy rekonstruálni. Egyes evolúciós pszichológusok eközben tagadják a kultúra jelentőségteljes szerepét az emberi viselkedésbeli sokféleség létrehozásában, ehelyett arra összpontosítanak, hogy a viselkedést hogyan hozzák létre a genetikai programok, amelyek különböző környezetben különböző viselkedést idéznek elő. E nézet szerint a komplex viselkedés a halmozott genetikai evolúció és a kifinomult, genetikailag kifejlődött egyéni megismerés, nem pedig a CCE eredményeként jön létre.

Ezeket az ikervitákat – az egyik arról szól, hogy a CCE megtalálható-e a nem emberi fajokban, a másik pedig arról, hogy a CCE mennyire fontos az emberi ökológiai siker magyarázatában – nehezíti a CCE használatának és meghatározásának többféle módja. E definíciók közül néhányat az elektronikus kiegészítő anyag S1. táblázata sorol fel. Bár sok a közös vonás, sok a változatosság is. Gyakran a CCE ezen különböző értelmezéseit nem teszik egyértelművé, ami zavart vagy látszólag ellentmondásos állításokat eredményez.

Célunk, hogy áttekintsük, hogyan használják, tesztelik és definiálják a kutatók jellemzően a CCE-t, hogy feloldjuk, vagy legalábbis rávilágítsunk erre a kétértelműségre. Először is javasolunk egy sor alapvető kritériumot, amelyek szükségesek ahhoz, hogy egy populáció CCE-t mutasson. Ezután meghatározunk egy sor kiterjesztett kritériumot, amelyek jelen lehetnek vagy nem lehetnek jelen. E kritériumok fényében újraértelmezzük a korábbi elméleti modelleket és empirikus eredményeket, azt sugalljuk, hogy a CCE különböző formái mögött különböző kognitív mechanizmusok állhatnak, és kiemeljük a problémás fogalmakat. Javasoljuk, hogy a kutatók tisztázzák, mely kritériumokat vizsgálják, és kerüljék el, hogy a CCE-t az emberi és nem emberi fajokat elválasztó egységes rubikonként kezeljék.

Magkritériumok

Magkritériumaink a Tomasello fenti idézetében szereplő CCE-definíciót követik. Azt javasoljuk, hogy egy populáció esetében a CCE minimális követelményei a következők: (i) a viselkedés (vagy a viselkedés terméke, például egy tárgy) megváltozása, jellemzően aszociális tanulás következtében, majd (ii) az új vagy módosított viselkedés átadása a szociális tanulás révén más egyedeknek vagy csoportoknak, ahol (iii) a tanult viselkedés a teljesítmény javulását okozza, ami a genetikai és/vagy kulturális fittséget jelzi, és (iv) az előző három lépés olyan módon ismétlődik, hogy az idő múlásával szekvenciális javulást eredményez.

Az első kritérium a viselkedési variáció forrását biztosítja, akár teljesen új viselkedés kialakulása, akár a meglévő viselkedés módosulása formájában. Ez történhet aszociális tanulás (pl. asszociatív tanulás vagy magasabb szintű problémamegoldás vagy kreativitás) vagy kollektív tanulás révén, ahol a viselkedésbeli újdonságok a csoportokban lévő egyének közötti kölcsönhatásokból erednek. A variációt véletlenszerű másolási hiba vagy más sztochasztikus folyamatok is bevezethetik. A viselkedési variáció bevezetése nélkül nem lehet időbeli változás, csak stagnálás, ami nyilvánvalóan nem minősül CCE-nek.

A második kritérium szerint a viselkedési variációnak társas tanulás útján kell átadódnia másoknak. Ha ez nem történne meg, akkor az újítás elveszne, amikor az újító egyén meghal, vagy az újító csoport feloszlik. Ez ismét nem számítana CCE-nek (és általában véve kultúrának sem, ami indokolja a “kulturális” szót a CCE kifejezésben).

A harmadik kritérium azt írja elő, hogy a tanult viselkedésváltozatnak javítania kell a teljesítmény valamilyen mértékét, ami az inkluzív genetikai és/vagy kulturális alkalmasság helyettesítője. Erre utal Tomasello “javulás” kifejezésének használata és Boyd & Richerson leírása, amely a CCE-t az ökológiai alkalmazkodással kapcsolja össze. Az elektronikus kiegészítő anyag S1. táblázatában több meghatározás is említi a “javulást”, bár ez maga ritkán van kifejezetten definiálva. A “teljesítmény” alatt a társadalmilag tanult tulajdonság azon jellemzőit értjük, amelyeket az egyének neurobiológiai, kognitív, érzelmi és egyéb értékelési mechanizmusai szerint maximalizálnak vagy kívánatosak. A teljesítmény mérésére példa lehet a vándorlási útvonalak vagy a kitermelési célú táplálékszerzés hatékonysága, a vágószerszámok tartóssága és élessége, vagy a művészeti vagy öltözködési stílusok esztétikai vonzereje. A CCE egyes eseteiben, különösen a nem emberi fajok esetében, a teljesítmény növekedése növeli a genetikai alkalmasságot a közvetlen vagy közvetett szaporodási siker (azaz az inkluzív alkalmasság) szempontjából. Más esetekben, különösen a demográfiai átmenet utáni emberi társadalmakban, nehezebb a CCE genetikai fitneszelőnyeit kimutatni. Itt inkább “kulturális fitneszről” beszélhetünk, ahol a CCE nem feltétlenül maximalizálja – sőt, akár károsíthatja is – a genetikai fitneszt. A fittség/javulás fogalma összetett, és az alábbiakban visszatérünk rá.

Az utolsó kritérium szerint az innovációnak és a társadalmi tanulásnak idővel meg kell ismétlődnie ahhoz, hogy a teljesítmény szekvenciális javulását eredményezze. Bár bevallottan kétértelmű, az “ismétlődő” és a “szekvenciális” kifejezések célja, hogy kizárják azokat az eseteket, amikor egyetlen viselkedésváltozat terjed el a populációban, talán rögzülésig, további módosítás vagy javulás nélkül. Például a szurikátakölykök megtanulják a felnőttektől, hogy keményre főtt tojást, egy új, kísérletileg bevezetett táplálékforrást egyenek, de ez a hagyomány nem módosul tovább. Ahogy Tomasello megjegyzi, a további módosítás vagy fejlődés előtt lehet egy stagnálási időszak, amelyet csak hosszú távú történelmi adatokkal lehet kimutatni. Ez az utolsó alapvető kritérium indokolja a “kumulatív” szót a CCE kifejezésben.

A CCE alapvető kritériumait szembeállíthatjuk a következő nem-CCE esetekkel, amelyek nem teljesítik a kritériumokat: (a) aszociális vagy kollektív tanulás, ahol a közvetlen egyénen vagy csoporton túl nincs szociális tanulás, ami a teljesítmény javulását eredményezné, amely az egyedek halálával vagy a csoportok felbomlásával elvész, (b) a természetes szelekció általi genetikai adaptáció révén történő javulás, ahol a fittség növekedése előnyös genetikai mutációkon keresztül történik, és az átvitel genetikai, és (c) a nem kumulatív kulturális evolúció, ahol a fittség-semlegesen tanult viselkedésmódok a szociális tanulás révén kerülnek átadásra. Ez utóbbi magában foglalhatja a tulajdonságok változásait, mint például a keresztnevek az embereknél , vagy a madárdalok változásait , amelyek mindkettő megfelel a semleges sodródás elméleti elvárásainak.

Végül jegyezzük meg, hogy az alapvető kritériumaink igazolják az “evolúció” szót a CCE kifejezésben, azáltal, hogy egy olyan, a genetikai evolúcióval párhuzamot mutató, módosulással járó leszármazási rendszert biztosítanak. Az (i) kritérium biztosítja a variációt, a (ii) és (iv) kritériumok egy öröklési rendszert, míg a (iii) kritérium a helyi környezethez való alkalmazkodás eszközét biztosítja, amit néha “kulturális alkalmazkodásnak” neveznek. Ez nem jelenti azt, hogy a CCE azonos a kumulatív genetikai evolúcióval : például az alkalmasságot javító újítások aszociális tanulással történő generálása nagyon különbözhet a vak genetikai mutációtól.

Kiterjesztett kritériumok

Míg az elektronikus kiegészítő anyag S1. táblázatában felsorolt szakirodalomban a CCE minden definíciója kifejezetten vagy implicit módon tartalmazza a mi alapvető kritériumainkat, néhány további kritériumokat tartalmaz, amelyeket mi az alapvető kritériumok kiterjesztésének tekintünk.

(a) Több funkcionálisan függő kulturális vonás

Az alapvető kritériumaink vonatkozhatnak egyetlen viselkedési vonásra, amelyet idővel finomítanak, hogy ismételt javulást hozzanak létre ugyanabban a teljesítménymutatóban. Például egy navigációs útvonal ugyanazon fix pont felé haladva egyre finomodhat, hogy idővel hatékonyabbá váljon . Ennek kiterjesztése az lenne, amikor több szociálisan tanult viselkedési tulajdonságot láncolnak össze, hogy ismételt javulást hozzanak létre ugyanabban a teljesítménymutatóban, ahol minden lépés funkcionálisan vagy szekvenciálisan függ az előző lépésektől. A funkcionális függőség példájaként Enquist és munkatársai a matematikában a négy színre vonatkozó sejtést javasolják, amelyre vonatkozóan egymást követő részleges megoldások sorozata volt, amelyek mindegyike az előzőre épült és azt javította. A több kulturális vonás funkcionális függőségét említi néhány definíció az elektronikus kiegészítő anyag S1. táblázatában (pl. “Annak érdekében, hogy a kulturális felhalmozódás folyamata reális legyen, meghatároztuk, hogy az újítások korábbi felfedezésektől függenek” vagy “A függőségek az elemek közötti kapcsolatokra vonatkoznak, úgy, hogy egy kulturális elem jelenléte befolyásolja egy másik elem megjelenésének vagy eltűnésének valószínűségét” ).

(b) Diverzifikáció több vonalba

Az alapvető kritériumaink egy egyre finomodó viselkedési vonás egyetlen vonalára összpontosítanak. Az első kibővített kritériumunk, a funkcionális függőség, a kapcsolódó tulajdonságok egyetlen vonalával is előfordulhat. További kiterjesztés lenne a diverzifikáció, ahol párhuzamos vonalak keletkeznek, amikor egy vonal több vonalra ágazik szét. Ezek a vonalak, legalábbis kezdetben, alternatív eszközök lehetnek ugyanazon teljesítménymutató maximalizálására, mint például az íj és nyíl és a lándzsadobó, mint a lövedékes vadászat alternatív eszközei. A diverzifikációt az elektronikus kiegészítő anyag S1. táblázatának néhány definíciója említi (pl. ” a kumulatív technológiai evolúció fontos jellemzője a szerszámtervezés diverzifikációja” vagy ” az emberi kumulatív kultúra alapvető tulajdonsága, hogy a különböző láncokban különböző típusú szerkezetek alakulnak ki”) . A diverzifikáció bekövetkezhet az egyéneken belül (egyetlen egyed egyaránt ismeri az íjakat és a lándzsadobó eszközöket), az egyazon csoporton belüli egyének között (egyes egyedek íjakat, mások lándzsadobó eszközöket használnak), vagy egy nagyobb populáción belül félig elszigetelt csoportok között, párhuzamosan a genetikai evolúció fajképződési mechanizmusaival (pl. szimpatrikus és allopatrikus fajképződés).

(c) Vonalak közötti rekombináció

Ha több kulturális vonal létezik, a vonások e vonalak közötti rekombinációját láthatjuk. A CCE egyes definíciói az elektronikus kiegészítő anyag S1. táblázatában utalnak erre a rekombinációra (pl. “A ratcheting paradigmatikus esete az, amikor egy egyén egy meglévő technikát, amelyet más kontextusban használnak … hozzáad egy meglévő technikához, és funkcionálisan integrálja őket” ).

A humán CCE-ben a rekombináció kifejezetten mérhető a szabadalmi nyilvántartásban, ahol a szabadalmi bejelentőknek minden korábbi szabadalmat (korábbi technika) meg kell említeniük, amelyre a szabadalmuk épül. Youn et al. megállapította, hogy az összes szabadalom között a rekombinációnak minősülő – két vagy több meglévő szabadalom kombinációjaként meghatározott – szabadalmak aránya 1870 óta nőtt, és sokkal gyakoribbá vált, mint a nem rekombinációs találmányoké, amelyek teljesen új technológiai osztályokat képviselnek, vagy csak egyetlen korábbi szabadalomra hivatkoznak.

d) Kulturális exaptáció

Az előző három kiterjesztett kritérium azonos teljesítménymérővel vagy funkcióval fordulhat elő. Az íj- és nyílvessző és a lándzsadobó például funkcionálisan függő tulajdonságok egymástól eltérő vonalai, amelyek mindketten a lövedékek kilövésének funkcióját töltik be. Más esetekben az előző három kritérium a funkció megváltozását eredményezheti: egy olyan tulajdonság, amely eredetileg kulturálisan az egyik teljesítményérték maximalizálására fejlődött ki, egy másik funkció betöltésére is felhasználható. Ez hasonlít a genetikai evolúcióban bekövetkező exaptációra, és ezt a kulturális exaptációnak nevezzük. Számos példa van az emberi CCE-ből arra, hogy az eredetileg egy funkcióra tervezett technológiákat végül szélesebb körben használják egy másik funkció betöltésére , mint például a viagra, amelyet eredetileg az angina pectoris kezelésére találtak fel, vagy az eredetileg katedrális- vagy kastélyajtókhoz használt vaspántok használata a hajók kormánylapátjaiban.

(e) Kulturális fülkeépítés

Eddig azt feltételeztük, hogy a teljesítménymérők és a fitneszproxik függetlenek a CCE folyamatától és annak termékeitől, és a CCE növekvő kulturális fitneszhez vezet (pl. élesebb pengék). Míg a kulturális exaptáció a funkció megváltozásával jár, az is lehetséges, hogy a CCE maga is módosítja és létrehozza a fitneszproxikat. Ez teljesen új tervezési tereket nyitna meg, amelyek előzetes CCE nélkül nem érhetők el. Ez a kulturális résépítés egy formájának tekinthető, ahol a CCE módosítja és létrehozza saját szelekciós nyomását. Például az autók feltalálása a huszadik század elején új tervezési teret nyitott a gumiabroncsok számára, amelyet a gumiabroncsgyártók gyorsan felfedeztek.

Modellek a kumulatív kulturális evolúcióról

Elektronikus kiegészítő anyag, S2. táblázat felsorolja azokat a modelleket, amelyek megpróbálták megragadni a CCE dinamikáját. A legbefolyásosabb modell, Henrich “tasmániai” modellje az összes alapvető kritériumunkkal rendelkezik, de a kibővített kritériumaink egyikével sem. Minden új generáció minden egyes egyede megpróbálja lemásolni az előző generáció legmagasabb z-vel rendelkező egyedének tulajdonságát. A javulás “szerencsés találgatások vagy hibák” révén történik: alkalmanként egy egyed olyan viselkedést hoz létre, amelynek z értéke magasabb, mint a legjobb bemutatóé. Henrich ezt a modellt arra használta, hogy rávilágítson a populáció mérete által a CCE-nek szabott korlátokra, mivel a túl kicsi populációk a másolási hibák miatt nem képesek fenntartani a komplex kulturális vonásokat. Ami a mi kiterjesztett kritériumainkat illeti, csak egyetlen tulajdonság, egyetlen vonal és egyetlen fitneszproxy létezik, tehát nincs funkcionális függőség, diverzifikáció, rekombináció, exaptáció vagy niche-építés.

A későbbi modellek kiegészítették a mi kiterjesztett kritériumainkat. A funkcionális függőséget diszkrét tulajdonságok sorozataként modelleztük, amelyeket el kell sajátítani ahhoz, hogy . Az egyik ebből eredő felismerés az, hogy a társadalmi és egyéni tanulás költségei növekedhetnek a CCE előrehaladtával, egyszerűen azért, mert több a tanulnivaló, ami potenciálisan lelassíthatja a CCE-t . Egyes modellek lehetővé teszik a diverzifikációt több vonalban és az ezeken a vonalakon belüli rekombinációt, és gyakran azt találják, hogy a rekombináció exponenciális növekedést eredményez a kulturális vonások számában, akárcsak a valós emberi CCE . A legkifinomultabb modellek Kolodny és munkatársai modelljei, amelyek fokozatosan változó és rekombinálódó, egy fő vonástengelyről elágazó vonalakat feltételeznek. Egyetlen modell sem vizsgálta azonban megfelelően a többszörös fitneszmegoldások lehetőségét, sem a kulturális exaptációt és a niche-építést, ami ezt követheti. A kulturális alkalmasságot gyakran nem modellezik explicit módon, azon a feltételezésen túl, hogy a vonások száma idővel növekszik; az utolsó két kiterjesztett kritériumunk modellezéséhez több, változó alkalmassági közvetítőt kellene feltételeznünk, amelyeket az egyes vonások teljesíthetnek.

Cumulative cultural evolution in non-human species

Elektronikus kiegészítő anyag, S3. táblázat összefoglalja azokat a tanulmányokat, amelyek a CCE-t (vagy a CCE előfutárait) vizsgálták nem emberi fajokban. Néhány terepi tanulmány közvetett bizonyítékok alapján azt állította, hogy bizonyos főemlősök és corvidák CCE-t mutatnak, de kevés olyan kísérleti tanulmány van, amely alkalmas annak vizsgálatára, hogy a nem emberi állatok megfelelnek-e a mi kritériumainknak. Néhány kísérlet azt sugallja, hogy a csimpánzok bizonyos körülmények között mások megfigyelése után egy viszonylag nem hatékony táplálkozási vagy szerszámhasználati technikáról egy hatékonyabbra válthatnak, ami megfelel az (i)-(iii) fő kritériumainknak, de nem vizsgálják az ismételt javulás lehetőségét (iv) fő kritérium). Egy háromlépcsős, szekvenciális problémamegoldó feladatot alkalmazó vizsgálatban a csimpánzok és a kapucinus majmok nem tudtak a tanult viselkedésre építeni, hogy magasabb, kívánatosabb táplálékjutalommal járó szakaszokat érjenek el. Egy másik tanulmány azt találta, hogy a guineai páviánok teljesítménye egy térbeli memóriafeladatban javult az átviteli láncok között, amikor az egyes páviánok által látott ingerek mintázata egy előző egyed választásaiból származott. Ez a kísérlet azonban nem adott közvetlen lehetőséget a szociális tanulásra (ii. kritérium).

Bár a nem emberi CCE kutatása nagymértékben a főemlősökre összpontosított, az egyetlen két tanulmány, amely mind a négy alapvető kritériumra bizonyítékot szolgáltatott, madarakkal foglalkozott (a részleteket lásd az elektronikus kiegészítő anyag S2. táblázatában). Sasaki & Biro postagalambokkal végzett vizsgálatában a kísérleti körülmények egyetlen egyeddel kezdődtek, amely 12 kísérlet során megtanult egy útvonalat. Ez az egyed ezután 12 alkalommal repült az útvonalon egy naiv madárral. Ezt követően öt “generáción” keresztül a pár legtapasztaltabb madarát egy naiv egyeddel cserélték fel. A csereláncok rövidebb útvonalakkal végződtek, mint a kontrollláncok (magányos madarak vagy párok, akik ugyanazt az útvonalat repülték többször), bizonyítva minden alapvető kritériumunkat: (i) viselkedésváltozás egyéni vagy kollektív tanulás révén, (ii) szociális tanulás és (iii) javulás az útvonal hatékonyságában, amely (iv) megismétlődött egymást követő párkombinációkban.

A nem-emberi CCE minden kísérleti vizsgálatában a javulás csak egyetlen tulajdonságban következhet be, egyetlen, rögzített optimumig. Ez ellentétben áll az emberi CCE nagy részének nyitottságával, amely valószínűleg a mi kiterjesztett kritériumaink egy részére vagy mindegyikére támaszkodik. Mindazonáltal a kutatások arra utalnak, hogy legalább néhány nem emberi állat a CCE egyszerű formáit mutathatja, és felveti annak lehetőségét, hogy az állati viselkedés egyes aspektusai, a migrációs útvonalaktól a szerszámhasználatig és a bonyolult szerkezetek építéséig, legalábbis részben egy inkrementális kultúrtörténetből eredhetnek.

Emberi kísérletek

Elektronikus kiegészítő anyag, S4. táblázat összefoglalja az embereken végzett CCE kísérleti vizsgálatokat. Ezek különböző feladatokat használnak, beleértve anyagi (pl. spagettitornyok), virtuális (pl. virtuális halászhálók) és szociális (pl. nyelvek) tárgyakat, és különböző terveket, beleértve lineáris átviteli láncokat és csoportokat a tagok cseréjével vagy anélkül . A felnőtteken és gyermekeken végzett kísérletek többsége megfelel az összes alapvető kritériumunknak (elektronikus kiegészítő anyag, S4. táblázat). A kibővített kritériumaink demonstrációja ritkább, de mindegyiket megfigyeltük legalább egyszer.

A funkcionális függőséget olyan számítógépes kísérletek mutatják, ahol az új eszközök feltalálása más eszközök jelenlététől függ. Derex & Boyd olyan kezdeti erőforrásokat adott a résztvevőknek, mint a kövek, amelyeket más erőforrásokkal egymás után kombinálva olyan összetett szerszámokat lehetett létrehozni, mint a fejszék. McGuigan és munkatársai hasonló funkcionális függőséget mutattak ki gyermekeknél egy fizikai műtárgy segítségével, ahol hosszabb botszerszámokat alakítottak ki rövidebbekből, hogy jutalmakat nyerjenek ki egy kirakós dobozból.

A diverzifikáció megfigyelhető az átviteli láncokat alkalmazó vizsgálatokban. Caldwell & Millen azt találta, hogy a spagettitorony és a papírrepülő tervei fokozatosan hasonlóbbá váltak a láncokon belül, mint a láncok között. Elemzéseik azonban arra is utalnak, hogy a láncok idővel egyre hasonlóbbá váltak, valószínűleg azért, mert az eredendően sikeresebb terveket általánosan előnyben részesítették. A hosszú távú diverzifikáció bizonyítéka egy olyan vizsgálatból származik, amelyben külön tervezési pályákat vezettek be, amelyek mindegyike különböző optimumokhoz vezetett. Összességében az elektronikus kiegészítő anyag S4. táblázata azt sugallja, hogy a diverzifikáció gyakran lehetséges a kísérletekben, de ritkán elemzik formálisan.

A rekombinációt, a kulturális exaptációt és a kulturális fülkeépítést ritkán vizsgálják kísérletileg, valószínűleg azért, mert nehéz olyan feladatokat tervezni, amelyek ezeket a nyitottabb kritériumokat tartalmazzák. A fent említett, többszörös optimumokat megvalósító vizsgálatban , a vonalak közötti rekombináció lehetővé tette új kombinációk létrehozását. Egy másik vizsgálatban a résztvevők különböző funkciójú eszközöket hozhattak létre (pl. fejszéket a vágáshoz vagy pigmenteket a díszítéshez), amelyeket több funkcionális kategóriában is fel lehetett használni (pl. a fejszéket bogyók zúzására lehetett használni a festék előállításához), ami a kulturális exaptációt mutatja, és egyes funkciókat csak bizonyos tulajdonságok felhalmozódása után lehetett elérni, ami a kulturális niche-építést mutatja. Ezeken a ritka “proof-of-concept” vizsgálatokon túlmenően a kiterjesztett kritériumok teljes hatókörét és következményeit laboratóriumban még nem sikerült teljes mértékben feltárni.

Főbb kérdések

(a) Mi különbözteti meg az alapvető és a kiterjesztett kritériumokat?

A nem humán irodalom áttekintése azt mutatja, hogy míg néhány faj megfelel az alapvető kritériumoknak, a kiterjesztett kritériumokra egyik sem mutat bizonyítékot. Bár gyakran állítják, hogy a CCE az emberi ökológiai siker alapja, valójában talán a kiterjesztett kritériumok egyike vagy mindegyike felelős ezért. Ha ez így van, akkor tanulságos megkérdezni, hogy mi különbözteti meg a kiterjesztett kritériumokat az alapkritériumoktól.

Az egyik lehetőség az, hogy az alapkritériumaink a bizonytalanság csökkentését és a tanulhatóság növelését, míg a kiterjesztett kritériumok a bizonytalanság növelését és a tanulhatóság csökkentését foglalják magukban. Sasaki & Biro galambvizsgálatában például, amely csak az alapvető kritériumainkat foglalja magában, az optimális útvonallal kapcsolatos kezdeti bizonytalanság az ismételt egyéni és társadalmi tanulás révén csökken, amíg a láncok el nem érik az egyetlen leghatékonyabb útvonalat. Az optimum elérése után már nem marad bizonytalanság. Mivel a tanulás a világgal kapcsolatos bizonytalanság csökkentésének eszköze, ezt fordítva, a “tanulhatóság” szempontjából is vizsgálhatjuk: vagy nem változik az egymást követő útvonalak megtanulásának nehézsége, vagy esetleg növekszik a tanulhatóság, ha az egyenes vonalú útvonalakat könnyebb megtanulni, mint a bonyolultabbakat.

A kiterjesztett kritériumaink azonban jellemzően a bizonytalanság növekedésével és a tanulhatóság ezzel járó csökkenésével járnak. A funkcionális függőség egyre nehezebben tanulhatóvá teszi az összetett vonásokat, mivel a korábbi lépéseket (pl. számtan) el kell sajátítani, mielőtt a későbbi lépések (pl. számtan) elsajátíthatók lennének. A diverzifikáció és a rekombináció a tervezési tér exponenciális növekedését eredményezi, ami jelentősen megnöveli a tanulók rendelkezésére álló lehetséges viselkedési lehetőségek körét. A kulturális niche-építés új fitneszproximumokat hoz létre, amelyek mindegyike teljesen új tervezési teret képvisel. Kiterjesztett kritériumaink tehát létrehozzák az emberi CCE-re jellemző “nyitott végűséget”.

A bizonytalanságcsökkentő és bizonytalanságnövelő folyamatok közötti különbségtétel a Shannon-Weaver-féle entrópia értelmében vett információ szempontjából vizsgálható, ahol az információ a rendszer által felvehető állapotok számának mértéke. Sokan azonban azt állítják, hogy az ilyen értelemben vett információ nem veszi figyelembe a biológiai rendszerek kulcsfontosságú jellemzőit. A jövő értékes feladata lenne a CCE integrálása az információ explicit evolúciós elméleteibe, például a statisztikai döntéselméleten alapuló elméletekbe.

A “tanulhatóság” elvileg operacionalizálható annak mérésével, hogy egy naiv egyed milyen valószínűséggel talál fel vagy fedez fel magától egy tulajdonságot, vagy mennyi idő alatt tanul meg egy tulajdonságot. Az alapvető kritériumaink e “tanulhatósági” mérőszám növekedését vagy változatlanságát, míg a kiterjesztett kritériumaink csökkenését foglalják magukban. Ez hasonlít Tennie et al. “látens megoldások zónája” (ZLS) fogalmához, amely olyan viselkedéseket foglal magában, amelyeket az egyének “könnyen feltalálhatnak maguktól” (2 406. o.). Hozzánk hasonlóan ők is azt állítják, hogy csak az emberi kultúra haladja meg ezt a ZLS-t. Mi azonban ezt inkább a mi kiterjesztett kritériumaink eredményének tekintjük, nem pedig magának a kritériumnak. A tanulhatóságot mi is inkább folyamatos mérőszámnak tekintjük, mint diszkrét “zónának”. Mind a “tanulhatósággal”, mind a ZLS-szel az a probléma, hogy nem praktikus a tanulást valóban “naiv” egyedeken, különösen az embereken tesztelni. Lehetetlen egy Robinson Crusoe-stílusú kísérletet létrehozni annak tesztelésére, hogy egy egyed egyedül mit tud vagy mit nem tud feltalálni. A kísérletekben aszociális körülményeket lehet használni, de az emberek már hatalmas mennyiségű kulturálisan szerzett tudás birtokában érkeznek a kísérletbe. Ráadásul a kísérletek legfeljebb néhány órát tartanak, nem pedig egy egész életet. Mindazonáltal ennek a tanulhatósági kritériumnak a továbbfejlesztése ajánlott.

Ez a megkülönböztetés a nyelvi evolúcióval és a kulturális vonzással kapcsolatos vitákhoz is kapcsolódik. A nyelvi evolúció kísérleti vizsgálataiban a mesterséges nyelvek az ismételt átadás révén könnyebben megtanulhatóvá válnak, egészen addig a pontig, ahol maximálisan megtanulhatóvá és kifejezővé válnak. Ez vonatkozik az iterált tanulás olyan eseteire is, ahol van egyetlen intuitív előzetes, amelyhez a láncok konvergálnak. A kulturális vonzódás teoretikusai hasonlóképpen azokra az esetekre összpontosítanak, amikor a kulturális reprezentációk intuitív, könnyen tanulható és rekonstruálható formákhoz konvergálnak. Ezek mind a mi alapvető kritériumainknak megfelelő esetek, amelyek a bizonytalanság csökkenését és a tanulhatóság növekedését vonják maguk után. A technológiai vagy tudományos CCE esetei azonban úgy tűnik, hogy a mi kiterjesztett kritériumainkat vonják maguk után, mivel nyitott végűek és a tanulhatóság csökkenése miatt. A CCE emberi kultúrában betöltött jelentőségével kapcsolatos nézeteltérés abból adódhat, hogy összekeverjük az általunk alapvető és kiterjesztett kritériumoknak nevezett kritériumokat: az emberi CCE egyes esetei alapvető kritériumokat, mások kiterjesztett kritériumokat tartalmaznak.

(b) Mit jelent az “alkalmasság” a kumulatív kulturális evolúcióban?

A CCE gyakorlatilag minden definíciója a “javulást” a CCE egyik követelményének tekinti, ezért szerepel az alapvető kritériumaink között. Fentebb felvetettük, hogy ez magában foglalja a teljesítmény valamilyen mérőszámának javulását, ami a genetikai és/vagy kulturális alkalmasság helyettesítője. Az alkalmasság fogalma azonban a CCE kontextusában nem eléggé elméletileg kidolgozott. A viselkedésökológia egyik alapfeltevése, hogy a viselkedés úgy fejlődik, hogy maximalizálja az inkluzív (közvetlen és közvetett genetikai) alkalmasságot. A gyakorlatban a fittséget általában a szaporodási siker (a túlélő utódok száma) vagy a szaporodási siker közvetett mutatói, például a táplálékfelvétel, az energiahatékonyság vagy a párzási gyakoriság segítségével mérik. A CCE állítólagos esetei a nem emberi fajokban ilyen mérőszámokat és helyettesítő adatokat használnak. A makákók javíthatják a burgonyamosási technikákat, hogy több táplálékot szerezzenek vagy emészthetőbbé tegyék a táplálékot . A galambok javíthatják repülési hatékonyságukat, hogy minimalizálják az energiaráfordítást a fészkelő- vagy táplálkozóhelyekre való vándorlás során . Ésszerű feltételezés, hogy a megnövekedett táplálékfelvétel és energiahatékonyság nagyobb szaporodási sikert és ezáltal inkluzív fittséget eredményez.

Az emberi CCE néhány esete hasonlóan értelmezhető, különösen a nem mezőgazdasági, nem piaci gazdaságokban. Például a lándzsadobó és az íj és nyíl olyan lövedékes technológiák, amelyek javítják használóik és használóik családjainak táplálékszerzési arányát. Más esetekben, különösen a mezőgazdasági vagy iparosodott társadalmakban, az inkluzív fitneszelőnyöket nehezebb észrevenni. Vajon a kvantumfizika ismerete növeli viselőinek inkluzív fitneszét? Növelik-e az okostelefonok felhasználóik inkluzív fittségét? Ez kapcsolódik az emberi viselkedésökológia szélesebb körű vitáihoz a fitnesz maximalizálásáról az alacsony termékenységre és halandóságra való demográfiai átálláson átesett társadalmakban. Az olyan helyettesítő eszközök, mint a monetáris vagy anyagi jólét, vagy a társadalmi státusz, megfelelőbb mérőszámok lehetnek az emberi CCE mérésére, tekintettel az arra vonatkozó bizonyítékokra, hogy az átmenet utáni társadalmakban az emberek láthatóan nem maximalizálják a termékenységet. A kvantumfizika ismerete munkát, fizetést és társadalmi státuszt biztosít, anélkül, hogy feltétlenül maximalizálná az inkluzív (genetikai) alkalmasságot vagy a reproduktív sikert. Tekintettel az inkluzív fitneszhez való kapcsolódás hiányára, talán helyesebb lenne “kulturális fitneszről” beszélni, vagyis arról, hogy a CCE terméke milyen mértékben maximalizálja az olyan közvetett mutatókat, mint a vagyon vagy a társadalmi státusz. A gén-kultúra koevolúciós modellek olyan különleges esetekre utalnak, amikor a genetikai és a kulturális fitnesz eltérhet egymástól, például amikor a vagyon vagy a státusz mint annak mutatói, hogy kit kell másolni, “elszabadult” kulturális szelekciót mutatnak, vagy amikor a maladaptív gyakorlatok jobban láthatóak, mint a hatékonyabb alternatívák.

Az attól eltérő kérdés, hogy a CCE termékei növelik-e hordozóik fitneszét, az újítók és a másolók fitneszelőnyeivel kapcsolatos. Ez az emberekre és a nem emberi fajokra egyaránt vonatkozik. Bizonyos értelemben a CCE egy kooperatív dilemma: az újítók bizonyos költséggel termelnek tudást, míg mások kevesebb költséggel másolhatják azokat. Elvileg ez az információs kollektív cselekvési probléma ugyanazokkal a kihívásokkal küzd, mint a nem információs kollektív cselekvési problémák, például a halászati állományok fenntartása: a szabadúszók kihasználhatják az újítók tudását, ami az innováció megszűnéséhez vezethet. Bár a társadalmi tanulást modellezték már kooperatív (termelő-csavargó) dilemmaként, ezt ritkán helyezik CCE-kontextusba. Talán a mi kiterjesztett kritériumaink csak akkor merülhetnek fel, ha ezt a kollektív cselekvési problémát olyan intézményekkel oldják meg, mint a szabadalmi rendszerek vagy a pártfogás, amelyek az innovátorok számára előnyöket biztosítanak. Alternatív megoldásként a CCE fitneszelőnyei inkább a csoportokat, mint az egyéneket illethetik meg, ha a csoporttagok szabad tudásmegosztásának köszönhetően jobb CCE-vel rendelkező csoportok felülmúlják a gyengébb CCE-vel rendelkező információs szabadúszók csoportjait. A további munkának a CCE dinamikáját egy többszintű szelekciós keretrendszerben kell pontosítania, és gondosan meg kell határoznia a CCE különböző összetevőinek az egyénekre és a csoportokra gyakorolt fitness-előnyeit és költségeit.

Végezetül, míg az alapvető kritériumaink egyetlen teljesítménymérőt feltételeznek, az utolsó két kiterjesztett kritériumunk többféle mérőszámot és új mérőszámok létrehozását foglalja magában. Az emberi ökológiai siker másik oka talán nem is a CCE önmagában, hanem a CCE azon képessége, hogy módosítja a fitnesz-arányokat, nyitott dinamikát hozva létre anélkül, hogy szorosan kötődne az inkluzív fitneszhez. Érdekes módon Kaplan és társai azt sugallják, hogy a demográfiai átmenet utáni társadalmakban az emberek kudarca az inkluzív fitnesz maximalizálásában a CCE következménye lehet, ami annak a nagyobb szülői befektetésnek köszönhető, amely ahhoz szükséges, hogy a gyermekek a formális oktatáson keresztül folyamatosan felhalmozódó kulturális tudást szerezzenek. Következésképpen a fitneszproxiknak a kiterjesztett kritériumainkban jellemzett módosulása egyszerre lehet a CCE következménye és a további CCE elősegítője.

(c) Milyen társadalmi-kognitív képességek állnak a kumulatív kulturális evolúció hátterében?

A folyamatban lévő empirikus munkák megpróbálták körülhatárolni a CCE hátterében álló társadalmi-kognitív képességeket, mint az utánzás, a tanítás vagy az elmélet , vagy demográfiai feltételeket, mint a részben összefüggő populációk , de nem alakult ki konszenzus. A fentiekben áttekintett bizonyítékok arra utalnak, hogy a CCE “magasabb” kognitív képességek hiányában is kialakulhat. Több kritériumunk azt sugallja, hogy eredménytelen lehet egyetlen kognitív képességet vagy akár kognitív képességek csoportját keresni, amely a CCE alapjául szolgál, ha maga a CCE több alkomponensből áll. Különböző társadalmi-kognitív képességek állhatnak az alapvető kritériumaink és az egyes kiterjesztett kritériumok hátterében. Továbbá helytelen lehet a kogníciót statikus, exogén, fajspecifikus tényezőként kezelni, amely lehetővé teszi (vagy nem teszi lehetővé) a CCE-t. A CCE megtanult tartalma önmagában is fokozhatja a kognitív képességeket – emberi példaként említhetjük az olvasást és az írást, kulturális találmányokat, amelyek látszólag növelik az intelligenciát. Ez viszont elősegítheti a további CCE-t, ami tovább fokozza a megismerést, egy folyamatos koevolúciós dinamikában. Hogy ez a dinamika a nem emberi fajokra is érvényes-e, és ennek a koevolúciónak a természete (pl. hogy genetikai változásokról van-e szó) további vizsgálatot érdemel.

Következtetés

Megpróbáltuk kiemelni azt a sokféle értelmet, amelyben a CCE-t a szakirodalomban használják. Meghatároztunk egy sor alapvető kritériumot, amelyek a CCE szempontjából lényegesnek tűnnek: a viselkedés újdonságának vagy módosításának bevezetése, a viselkedés átadása szociális tanulás útján, a genetikai és/vagy kulturális fitnesz vagy fitnesz-arányok javulása a tanult viselkedés eredményeként, valamint a viselkedés ismételt átadása és javulása az idők folyamán. Ezek a kritériumok központi szerepet játszanak a CCE eredeti megfogalmazásában és a CCE legbefolyásosabb modelljeiben. Meghatározunk egy sor kiterjesztett kritériumot is – diverzifikáció, rekombináció, exaptáció és niche-építés -, amelyek úgy tűnik, hogy az emberi CCE számos, a szakirodalomban említett paradigmatikus esetében szerepet játszanak, de úgy tűnik, hogy a nem emberi fajokban még nem figyelték meg őket.

Azt javasoljuk, hogy a CCE-t egységes jelenségként kezelni, és különösen az emberi és nem emberi fajok közötti rubikonnak, nem hasznos. A kutatóknak egyértelműen meg kell határozniuk, hogy milyen kritériumokat vizsgálnak. Bár a CCE-t gyakran emlegetik az emberi ökológiai siker kulcsaként, gyanítjuk, hogy valójában csak a mi kiterjesztett kritériumaink állnak e siker hátterében. Amint azt az elektronikus kiegészítő anyag S3. táblázata mutatja, az alapvető kritériumainkat olyan nem emberi fajokon is bizonyítottuk, amelyeknek általában nem tulajdonítanánk az emberhez hasonló ökológiai dominanciát. Ez nem teszi ezeket az eredményeket kevésbé érdekessé, sőt, az ilyen jelenségek összekapcsolása az emberi sikerrel szükségtelenül csökkentheti jelentőségüket. Hasonlóképpen, a CCE alapjául szolgáló szociokognitív képességek egységes készletének keresése szempontjából előnyös lehet a vizsgált CCE-kritériumok pontos meghatározása, mivel különböző kognitív képességek különböző alapvető és kiterjesztett kritériumok alapjául szolgálhatnak, és különböző fajok különböző kognitív mechanizmusokkal érhetik el ugyanazokat a kritériumokat. Végezetül azt gyanítjuk, hogy sokat nyerhetünk a CCE-folyamatok információs alapjainak és következményeinek, a CCE fitneszdinamikájának, például a kulturális fitneszproxik módosításának és létrehozásának, valamint a CCE mint kooperatív dilemma dinamikájának mélyebb vizsgálatával egy többszintű szelekciós keretben.

Adatok hozzáférhetősége

Ez a cikk nem tartalmaz további adatokat.

A szerzők hozzájárulása

A.M. és A.T. közösen írták a cikket.

Kompetens érdekek

A.T. kijelenti, hogy tagja a Proceedings of the Royal Society B szerkesztőbizottságának.

Finanszírozás

A.T. az Economic and Social Research Council (ES/M006042/1) ösztöndíjával támogatta.

Lábjegyzetek

Elektronikus kiegészítő anyag online elérhető a https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4116527