Az első példányok és a megkülönböztetés vitájaSzerkesztés
A Hypsilophodon első példánya 1849-ben került elő, amikor a munkások kiásták a hamarosan Mantell-Bowerbanknak nevezett tömböt a Wealden-csoport részét képező Wessex Formáció egyik feltárásából, a Cowleaze Chine-től mintegy száz méterre nyugatra, a Wight-sziget délnyugati partvidékén található Wessex Formációból. A tömb nagyobbik felét (beleértve tizenhét csigolyát, a bordák és egy szarkaláb részeit, a medence egy részét és válogatott hátsó lábmaradványokat) James Scott Bowerbank természettudós kapta, a maradékot (beleértve tizenegy farokcsigolyát és a hátsó lábmaradványok nagy részét) pedig Gideon Mantell. Mantell halála után Mantell részét a British Museum szerezte meg, Bowerbankét pedig később, így a két fél ismét együtt maradt. Richard Owen tanulmányozta mindkét felét, és 1855-ben rövid cikket publikált a példányról, amelyben inkább fiatal Iguanodonnak, mint új taxonnak tartotta. Ez egészen 1867-ig megkérdőjelezhetetlen volt, amikor Thomas Henry Huxley a példány csigolyáit és lábközépcsontjait közelebbről összehasonlította az ismert Iguanodonokéval, és arra a következtetésre jutott, hogy egy teljesen más állatnak kell lennie. A következő évben a Brit Társaságok Norwichi Találkozóján látott egy William Fox által felfedezett fosszilis koponyát, amelyet kiállítottak. Fox, aki szintén a Cowleaze Chine területén találta meg az ő fosszíliáját, több más példánnyal együtt, úgy vélte, hogy az egy fiatalkorú Iguanodonhoz tartozik, vagy a nemzetség egy új, kisméretű faját képviseli. Huxley felfigyelt egyedi fogazatára és fogatlan premaxillájára, amely emlékeztet az Iguanodon fogazatára, de nyilvánvalóan különbözik attól. Arra a következtetésre jutott, hogy ez a példány is az Iguanodontól eltérő állatot képvisel. Miután néhány hónapra szem elől vesztette a példányt, Huxley engedélyt kért Fox-tól a példány alaposabb tanulmányozására. A kérésnek eleget tett, és Huxley megkezdte a munkát új faján.
Huxley először 1869-ben egy előadásban jelentette be az új fajt; ennek még ugyanabban az évben megjelent szövege képezi a hivatalos elnevezési cikket, mivel elegendő leírást tartalmazott. A faj neve Hypsilophodon foxii lett, a holotípus pedig a Fox-koponya (amely ma az NHM R197 leltári számot viseli). A következő évben Huxley közzétette a kibővített teljes leíró cikket. A Fox-koponyával azonos kőtömbben egy hátcsigolya centrumát őrizték meg. Ez lehetővé tette az összehasonlítást a Mantell-Bowerbank blokkjával, megerősítve, hogy ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ezt tovább erősítette, hogy Fox megerősítette, hogy a tömböt ugyanabban a geológiai rétegben találták, mint az ő anyagát. Így Huxley a koponya és a centrum mellett ezt a példányt is leírta. Ez lett a paratípus; két darabját ma a Természettudományi Múzeumban NHM 28707, 39560-1 mintaként tartják nyilván. Később ugyanebben az évben Huxley a Hypsilophodont rendszertanilag is besorolta, az Iguanodontidae családba tartozónak tekintette, amely az Iguanodon és a Hadrosaurus rokona. Később tartós félreértés alakult ki a nemzetségnév jelentésével kapcsolatban, amelyet gyakran közvetlenül a görögből fordítottak le “magas fogú fog”-nak. A valóságban Huxley – a rokon nemzetség Iguanodon (“iguánafogú”) nevének kialakításához hasonlóan – egy ma élő növényevő gyíkról kívánta elnevezni az állatot, erre a szerepre a Hypsilophust választotta, és nevét a görög ὀδών, odon, “fog” szóval kombinálta. A Hypsilophodon jelentése tehát “Hypsilophus-fog”. A görög ὑψίλοφος, hypsilophos, jelentése “magasabbrendű”, és a gyík hátsó rojtjára utal, nem pedig magára a Hypsilophodon fogaira, amelyek egyébként sem magasabbrendűek. A foxii fajnév a Fox.
A Huxley által az Iguanodontól elkülönülő új nemzetségre tett javaslatának fogadtatása vegyes volt. A megkülönböztethetőség kérdését fontosnak tartották, mivel az Iguanodon alakjáról több információra volt szükség, és különösen a koponya anatómiája volt fontos. Ha a Cowleaze Chine anyaga egy különálló nemzetség volt, akkor ebben a tekintetben már nem volt hasznos. William Boyd Dawkins úgy látta, hogy a két nemzetség közötti különbségek (különösen az eltérő számú ujjpercekre összpontosítva) ugyanolyan jelentősek, mint az Equus és a Hipparion között, vagyis teljesen elegendőek a megkülönböztetéshez. Harry Seeley egy 1871-es tanulmányában elismerte, hogy “a Huxley professzor által Hypsilophodonnak nevezett csontváz”. Seeley később megfontolta a koponyák közötti különbségeket, és Huxley pártjára állt. Fox viszont elutasította Huxley javaslatát, miszerint az ő anyagának külön nemzetséget kellene alkotnia, és később visszavette a koponyáját, és néhány más töredékkel együtt Owennek adta tanulmányozásra.
A helyzet tisztázására tett kísérletet John Whitaker Hulke, aki visszatért a Hypsilophodon fosszilis ágyához a Wight-szigeten, hogy további anyagot szerezzen, különös tekintettel a fogakra. Megjegyezte, hogy úgy tűnik, a csontváz egésze képviselteti magát ott, de számos elem törékenysége nagyban akadályozta a feltárást. Az új példányok leírását 1873-ban tette közzé, és az új fogkövületek vizsgálata alapján visszhangozta Foxnak az Iguanodontól való eltérésekkel kapcsolatos kételyeit. Megjegyezte, hogy Owennek érvelnie kellett a taxon mellett, mint különálló faj mellett, de az Iguanodon nemzetségen belül. Ez meg is történt, és Owen hosszasan összehasonlította az ismert Iguanodonok fogait és Fox példányainak fogait. Egyetértett azzal, hogy voltak különbségek, de úgy találta, hogy ezek nem voltak eléggé megkülönböztethetők ahhoz, hogy különálló nemzetségnek tekintsék őket. Ami Boyd Dawkins összehasonlítását illeti, elismerte azt, de nem hatotta meg. Mint ilyen, átnevezte a fajt Iguanodon foxii-ra.
Hulke azonban ekkorra már megváltoztatta a véleményét. Még több anyagot szerzett az ágyakból, mégpedig két példányt, amelyek közül az egyikről azt gyanította, hogy kifejlett, és amelyek szerinte minden korábbi példánynál világosabban mutatták be a faj anatómiáját. Huxley Mantell-Bowerbank tömbre vonatkozó megjegyzéseire építve a csigolya jellegére helyezte a hangsúlyt. Tanulmányának eredményeként fenntartotta, hogy a Hypsilophodon egyértelműen az Iguanodon rokona, de túlságosan különbözőnek tűnt számára ahhoz, hogy ugyanabban a nemzetségben maradjon. Ezeket a megállapításait egy kiegészítő jegyzetben tette közzé, szintén 1874-ben. Végül 1882-ben közzétette a faj teljes csontológiáját, mivel nagyon fontosnak tartotta a taxon megfelelő dokumentálását, mivel rengeteg példányt fedeztek fel, és szükség volt az amerikai dinoszauruszokkal való összehasonlításra (Othniel Charles Marsh ekkorra már az Egyesült Államokból származó Nanosaurus, Laosaurus és Camptosaurus taxonokkal hozta összefüggésbe a nemzetséget). Fox ekkorra már meghalt, és az azóta eltelt időben nem merült fel újabb érv a nembeli megkülönböztethetőség ellen.
Későbbi kutatásokSzerkesztés
Később Reginald Walter Hooley növelte a példányok számát. 1905-ben Franz Nopcsa báró tanulmányt szentelt a Hypsilophodonnak, 1936-ban pedig William Elgin Swinton tette ugyanezt, abból az alkalomból, hogy a British Museum of Natural Historyban két restaurált csontvázat helyeztek el. A Hypsilophodon legtöbb ismert példányát 1849 és 1921 között fedezték fel, és a Mantell, Fox, Hulke és Hooley gyűjteményeit megszerző Természettudományi Múzeum birtokában vannak. Ezek mintegy húsz egyedet képviselnek. A holotípuson és a paratípuson kívül a legjelentősebb példányok a következők: NHM R5829, egy nagytestű állat csontváza; NHM R5830 és NHM R196/196a, mindkettő fiatal állatok csontváza; valamint NHM R2477, egy tömb, amely egy koponyát tartalmaz két különálló csigolyaoszloppal együtt. Bár ez volt a legnagyobb lelet, folyamatosan készülnek újabbak.
A Hypsilophodon modern kutatása Peter Malcolm Galton tanulmányaival kezdődött, kezdve 1967-es szakdolgozatával. Ő és James Jensen 1975-ben röviden leírtak egy bal combcsontot, az AMNH 2585-öt, és 1979-ben hivatalosan egy második fajt, a Hypsilophodon wielandi-t nevezték el a példánynak. A combcsontot két feltételezett kisebb eltéréssel diagnosztizálták a H. foxii combcsontjától. A példányt 1900-ban találta az Egyesült Államokban, a Dél-Dakotai Black Hillsben George Reber Wieland, akiről a fajt elnevezték. Geológiailag a Lakota homokkőből származik. Ezt a fajt akkoriban az Észak-Amerika és Európa közötti valószínűsíthetően késői szárazföldi hídra, valamint a két kontinens dinoszauruszfaunájának hasonlóságára utaló jelnek tekintették. José Ignacio Ruiz-Omeñaca spanyol paleontológus azt javasolta, hogy a H. wielandi nem a Hypsilophodon faja, hanem az angliai “Camptosaurus” valdensis rokona vagy szinonimája, mivel mindkét faj dryosauridák. Galton ezt cáfolta egy 2012-ben megjelent könyvhöz írt hozzájárulásában, megjegyezve, hogy a két faj combcsontjai meglehetősen különbözőek, a H. wielandi combcsontja pedig nem hasonlít a dryosaurusokéhoz. Ő, valamint Ruiz-Omeñaca javaslata előtt és után más tanulmányok is a H. wielandit kétes bazális ornithopodának tekintették, a H. foxii pedig a nemzetség egyetlen fajának. Galton 2009-ben részletezte a faj érvénytelenségét, megjegyezve, hogy a két feltételezett diagnosztikus jelleg mind a H. foxii, mind az Orodromeus makelai esetében változó, ami a fajt kétessé teszi. Feltételezte, hogy a hasonló korból és helyről származó Zephyrosaurushoz tartozhat, mivel ebből a taxonból nem ismert combcsont.
A más helyekről, különösen a dél-britanniai, portugál és spanyol szárazföldről származó fosszíliákat egykor a Hypsilophodonhoz sorolták. Galton azonban 2009-ben arra a következtetésre jutott, hogy a tulajdonképpeni Nagy-Britanniából származó példányok vagy meghatározhatatlanok, vagy a Valdosaurushoz tartoznak, az Európa többi részéről származó fosszíliák pedig rokon, de különböző fajokéi. Így az Anglia déli partjainál lévő Wight-szigeten talált leletek maradtak az egyetlen ismert hiteles Hypsilophodon-fosszíliák. A fosszíliákat a Hypsilophodon-ágyban találták, egy egy méter vastag márgarétegben, amely egy 1200 méter hosszú sávban, a Cowleaze Chine mentén, Wight délnyugati partjaival párhuzamosan helyezkedik el, a felső Wessex Formáció része, és a késő barremi korból származik, körülbelül 126 millió éves. Azokat a jelentéseket, amelyek szerint a Hypsilophodon jelen lenne a későbbi Vectis Formációban, Galton 2009-ben megalapozatlannak tartotta.