A heterokrónia – szó szerint “eltérő időzítés” – a különböző testrészek fejlődésének időzítésében bekövetkező változást írja le egy ős és leszármazottai között. A heterokrónia fogalma szorosan összefügg az allometriával , amely egy szervezet különböző struktúráinak vagy szerveinek mérete közötti kapcsolatot írja le az élet során; mindkét fogalom a növekedési minták tanulmányozását foglalja magában.
A heterokrónia leírása
A heterokrón jelenségek leírhatók a szomatikus (testi) és gonád (reproduktív) érés tekintetében, és lehetnek globálisak (az egész egyedet érintik) vagy lokálisak (csak egy struktúrát, szervet vagy rendszert érintenek). Továbbá egy struktúra vagy szerv növekedése lehet izometrikus más struktúrákhoz képest (az alak nem változik a növekedéssel), vagy követhet pozitív vagy negatív allometrikus pályát (az alak változik a növekedéssel). Végül, a heterokroniák különböző fajtái a test különböző részeiben fordulhatnak elő, ami “disszociált” vagy “mozaikos” ontogeniákat (a szervezet fejlődési folyamatait) eredményez. Ez azt jelenti, hogy a fejlődés egyes aspektusai felgyorsulnak, míg mások lelassulnak. Egy testrész növekedési ütemének más struktúrákéhoz viszonyított bármilyen változását vagy gyorsulásnak, vagy késleltetésnek (más néven neoténiának) nevezzük.
A heterokrón fejlődés osztályai
A heterokrón fejlődési jelenségek vagy paedomorfózist, vagy peramorfózist eredményeznek. A paedomorfózis a juvenilis vonások megtartását írja le egy szerkezetben (a leszármazottban lévő vonás hasonlít az ősben lévő juvenilisekhez). A peramorfózis olyan eseteket ír le, amikor a leszármazottban egy tulajdonság szélsőségesebb morfológiával rendelkezik, mint az ősben.
A heterokrónia tovább osztályozható az ontogenezisben bekövetkező események időtartamának, sebességének vagy időzítésének változása szempontjából . A növekedés időtartamának változását az arány vagy az időzítés változása nélkül hipermorfózisnak (a szomatikus növekedés megnövekedett időtartama a gonádfejlődéshez képest) vagy progenezisnek (a szomatikus növekedés csökkent időtartama a gonádfejlődéshez képest) nevezik. A szerkezet növekedésének időzítésében bekövetkező változást prediszpozíciónak (a növekedés kezdete korábban következik be az ontogenezisben) vagy posztdiszpozíciónak (a növekedés kezdete később következik be az ontogenezisben) nevezik.
A heterokronikus változások hatásai
A heterokronikus változásokat gyakran az élettörténeti tulajdonságok szelekciója vezérli. Például egyes fajoknál előfordulhat, hogy a szelekció arra irányul, hogy korábbi életkorban szaporodjanak, mint mások, és ez paedomorf vagy hipermorf eredményekkel korrelál. A progenezis útján történő paedomorfózis (a struktúrák fejlődése korábbi stádiumban áll le, mint az ősi ontogenezisben) akkor fordulhat elő, ha a gyors érés szelekciója érvényesül. A paedomorfózis számos állatcsoportban gyakran jár együtt kis felnőttkori mérettel (néhány apró szalamandra egyszerűsített csontváza az ősök korábbi fejlődési szakaszaira emlékeztet). A neoténián keresztül történő paedomorfózis gyakran különlegesen stabil lárvális környezetben működő szelekció eredménye.
A hipermorfózison keresztül történő peramorfózis a testméret növekedésére irányuló szelekció vagy szexuális szelekció eredménye lehet, és eltúlzott vonásokat eredményezhet. Néhány nagy szarvasfaj viszonylag kidolgozottabb agancsa a kisebb, ősi fajokéhoz képest hipermorfikus. A gyorsuló peramorfózis a születés előtti növekedés felgyorsulására irányuló szelekció eredménye lehet. A gyorsuló peramorfózisra példa számos sivataghoz alkalmazkodott béka (köztük az amerikai délnyugaton élő ásóbéka) gyors lárvális fejlődése, amelyek ideiglenes víztározókban szaporodnak. Néhány faj kevesebb mint három hét alatt képes átalakulni a petéből békalárvává, szemben sok olyan faj három hónapos fejlődési idejével, amelyek ebihalai stabilabb környezetben élnek.
A szelekció hatására instabil lárvakörnyezetben a szelekció hatására előfordulhat az utódoknál az ősöknél korábban kezdődik egy struktúra fejlődése, mint az ősöknél. Egyes békafajoknál a felnőttkori koponyaszerkezetek a táplálék elérhetőségétől függően már a lárvastádiumban elkezdhetnek kialakulni. E struktúrák jelenléte lehetővé teszi az ebihalak számára, hogy nagyobb táplálékot, köztük más ebihalakat is elfogyasszanak. Ez a fejlődés kibővíti az ebihal által elfogyasztani képes táplálékok körét, így növelve a túlélési esélyeit.
A heterokrónia talán legismertebb példája a természetben a mexikói axolotl, egy vízi szalamandra. Az axolotlokat egészen 1863-ig nem tartották szalamandrának, amikor a párizsi Természettudományi Múzeumban kiállított néhány egyed (valószínűleg a fogságban tartott körülményekkel járó környezeti stressz miatt) elkezdett átalakulni. Általában a kétéltűek metamorfózison mennek keresztül a petéből lárvává, majd végül kifejlett formává. Az axolotl, számos más kétéltűvel együtt, lárvaformában marad, ami azt jelenti, hogy megtartja kopoltyúit és uszonyait, és nem fejlődnek ki a kiálló szemek, szemhéjak és más kifejlett szalamandrák jellemzői. A lárvastádiumban éri el az ivarérettséget. Az axolotl teljesen vízben él, és bár kezdetleges tüdővel rendelkezik, elsősorban kopoltyúin és kisebb mértékben a bőrén keresztül lélegzik. Ez a faj egy szárazföldi őstől származik, amelynek lárvális stádiuma vízi volt (valószínűleg a tigrisszalamandra, Ambystoma tigrinum ). Ezek a szalamandrák történelmileg olyan tavakban fordultak elő, ahol viszonylag állandó a hőmérséklet, bőséges a táplálékforrás, és nincs konkurencia a halak részéről vagy a halak általi ragadozás. Sajnos a betelepített ragadozó halak és az erős szennyezés a legtöbb vadon élő populációt veszélyezteti. A faj szokatlan élettörténete és nagyméretű petéi miatt kiváló organizmus a genetika és a fejlődés tanulmányozására, és világszerte nagy kolóniákat tartanak fenn egyetemeken és kutatóintézetekben.
Következtetés
A heterokrón jelenségek azonosításához szükség van a vizsgált életformák közötti kapcsolatok hipotézisére, valamint az ős és a leszármazott fejlődési mintáira vonatkozó információkra. A különböző típusú paedomorfózisok és peramorfózisok megkülönböztetéséhez részletes információkra lehet szükség a fejlődési jelenségek időtartamáról, időzítéséről és sebességéről mind az ős-, mind a leszármazott ontogenezisében. A heterokronikus változásokat okozó mutációk fontos szerepet játszanak az evolúcióban és a fejlődési korlátok között, és erőteljes összefüggéseket eredményezhetnek az embrionális fejlődés folyamatai és az ebből eredő evolúciós történelem között.
lásd még Allometria; Embriófejlődés; Ontogenetika; Filogenetika Rendszertan.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliográfia
Duellman, W. E., and L. Trueb. A kétéltűek biológiája. New York: McGraw-Hill,1986.
Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1986.
Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press, Belknap Press, 1977.
Jeffery, W. R., and R. A. Raff, eds. Time, Space, and Pattern in Embryonic Development. New York: Alan R. Liss, 1983.
Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.