Hawaiian honeycreepers and their tangled evolutionary tree


Hawaiian honeycreepers. Egy fiatal Laysan pinty (középen), és az óramutató járásával megegyező irányban felülről: Hawai’i ‘akepa, Maui papagájcsőrű, po’ouli, i’iwi, Maui ‘alauahio és ʻakiapōlālāʻau. .
Kép: H. Douglas Pratt .

A Csendes-óceán közepén, több ezer kilométerre minden jelentős méretű szárazföldtől fekszik a Hawaii-szigetcsoport. Távoli fekvése és geológiai fiatalsága ellenére ez a szigetlánc bővelkedik az életben: növényekben, rovarokban, madarakban. A szigeteken honos madarak egyik csoportja a hawaii mézeskalászok. A “tipikus” hawaii mézelőmadár – ha létezik ilyen – nektárral táplálkozik, tollazata élénk színű, és kanárihoz hasonló éneket énekel. Minden egyes faj azonban különleges táplálkozási szokásokat és ennek megfelelően különleges csőrformát alakított ki, hogy betöltse a Hawaii-szigetvilág adott szigetén található különböző rést. A hawaii mézelőmadaraknak legalább 56 faja ismert, bár (nem az embereknek köszönhetően) 18 faj kivételével mindegyikük mára kihalt.

Somorú, hogy mint minden szigetlakó faj, ezek az ikonikus madarak is kihalófélben vannak. Például 2004-ben a titokzatos csigaevő po’ouli, Melamprosops phaeosoma lett a legutóbbi áldozat, miután az utolsó példány fogságban elpusztult. A maroknyi még élő fajból hatot a Nemzetközi Természetvédelmi Unió súlyosan veszélyeztetettnek, további négyet veszélyeztetettnek, ötöt pedig veszélyeztetettnek minősít.

De még ez a súlyosan megfogyatkozott fajkészlet is tanulságos: evolúcióbiológusok és ornitológusok az adaptív sugárzás egyik legjobb példájának tartják a hawaii mézeskalászokat – még Darwin híres galápagoszi pintyeinél is változatosabbnak.

“Valaha több mint 55 faja volt ezeknek a színes énekesmadaraknak, és annyira változatosak, hogy történelmileg még az sem volt teljesen világos, hogy mind egy csoportba tartoznak” – mondja Heather Lerner, az indianai Earlham College biológia adjunktusa és a Joseph Moore Múzeum igazgatója.

A legtöbb szaktekintély egyetért abban, hogy a kardszárnyú pintyek (Fringillidae: Carduelinae) egyik (vagy talán több) faja a hawaii mézpintyek valószínű ősanyja. Vitatott azonban, hogy a mézeskalászok egyetlen szülői fajból vagy többből fejlődtek-e ki, és hogy csak egy vagy több kolonizációs esemény történt-e, vagy több is. Bár a hawaii mézelőmadarak cardueline testvére nem ismert, a tudósok a keresztcsőrűekre, a Loxia fajokra (doi:10.2307/2406551) és a fenyőrigócsőrűekre, a Pinicola enucleatorra (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) mutatnak rá, mint jó példákra a közeli rokon fajok közül, amelyek viselkedési és ökológiai jellemzői modellként szolgálhatnak arra, hogyan telepedhettek meg Hawaiin.


A nihoa-pinty, Telespiza ultima, madártojásokkal, ízeltlábúakkal, virágokkal és magvakkal táplálkozik.
Kép: Jack Jeffrey.

De a hawaii mézpintyek óriási változatossága, amely a csőrformák és -méretek széles skáláján jól látható, tovább növeli a zavart.

“Egyesek magvakat, mások gyümölcsöt, mások csigát, megint mások nektárt esznek. Egyesek csőre a papagájoké, másoké a pacsirtáké, míg egyesek pintyszerűek, másoknak egyenes, vékony csőre van” – mondja Dr. Lerner. Lehetséges, hogy ez a hihetetlen sokféleség egyetlen ősfajból ilyen rövid idő alatt kialakulhatott?

Egy nemzetközi tudóscsoport, amelyet Dr. Lerner vezetett, amíg posztdoktori kutató volt a Smithsonian Természetvédelmi Biológiai Intézet Természetvédelmi és Evolúciós Genetikai Központjában, ennek a kérdésnek a megválaszolására vállalkozott. Vezetőtársai, Rob Fleischer és Helen James pályafutásuk nagy részében a hawaii mézelőmadarakat tanulmányozták. Együtt találták ki a projektet, biztosították a teljes finanszírozást, és részt vettek a vizsgálat végrehajtásának minden lépésében.


Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Ennek a fajnak keresztezett csőre van, amelyet arra használ, hogy felfeszítse a levélrügyeket, hogy apró hernyókat szedjen ki belőlük.
Kép: Jack Jeffrey.

A hawaii mézelőmadarak lehetséges ősének azonosításához Dr. James, aki szakértője a hawaii madárfajok azonosításának a szubfosszíliák aprólékos vizsgálatával, kiterjedt ismereteit és készségét felhasználva azonosította azokat az élő madárfajokat, amelyek formája és felépítése a legközelebb állt a hawaii mézelőmadarakhoz.

A csoport összeállított egy genetikai adatbázist a Dr. James által kiválasztott madárfajok DNS-éből. A csapat olyan genetikailag hasonló madarakat is felvett ebbe az adatbázisba, amelyek földrajzi közelségben voltak egymáshoz.

“A csoporton kívüli fajok esetében amellett, hogy olyan fajokat választottunk ki, amelyekről okunk volt feltételezni, hogy közeli rokonai lehetnek a hawaii mézpiszkálóknak, arra törekedtünk, hogy a Csendes-óceánt körülvevő kontinentális régiókból elég alapos mintát vegyünk” – írja Dr. James e-mailben. “Bevontunk észak-amerikai, eurázsiai, dél-amerikai és néhány holarktikus fajt.”

A tanulmányban használt DNS-t a németországi Max Planck Evolúciós Antropológiai Intézet társszerzői, Michael Hofreiter és Matthias Meyer által kifejlesztett legmodernebb újgenerációs DNS-szekvenálási protokollok segítségével izolálták és sokszorosították.

A kész genetikai adatsor teljes mitokondriális genom (kb. 17kb), valamint 13 nukleáris (kromoszómális) lókusz (8,2kb) DNS-szekvenciáit tartalmazta. Ezek a genetikai adatok a közelmúltban kihalt hawaii mézelőmadarak mind a 19 faját, valamint 28 közeli rokon carduelinát foglaltak magukban, a házi veréb (Passer domesticus) mint outgroup. Ez a közeli rokonok nagy száma, de elengedhetetlen volt, mivel a hawaii mézelőmadarak valódi evolúciós története nem volt ismert. A csapat összesen több mint 22 000 bázispárnyi szekvenciaadatot gyűjtött össze mind a 47 fajból.

Ezeket a szekvenciaadatokat intenzíven elemezték a filogenetikai kapcsolatok azonosítása érdekében. Számos, a tudományban általánosan használt statisztikai következtetési módszer egyértelműen feloldotta a mézpintyek és közeli rokonaik közötti evolúciós kapcsolatokat, és kimutatta, hogy a mintában szereplő madarak közül a rózsapintyek a hawaii mézpintyek legközelebbi rokonai (1. ábra, lent; vagy kattintson a nagyobb nézetért):


1. ábra.
doi:10.2307/2406551

Ha ezeket a filogenetikai fákat — az egyiket a mitokondriális genom adataiból (1A ábra), a másikat pedig a mitokondriális és nukleáris adatokból (1B ábra) egyaránt konstruálták — összehasonlítjuk egymással, feltűnően hasonlóak.

Az adatokat két elegáns ábrán ábrázoljuk; egy felhőogram (1A. ábra) és egy topologram (1B. ábra). Mindkét “ogramm” célja, hogy pontosan megmutassa, hol vannak a visszanyert filogenetikai fák erősségei és gyengeségei: a homályosabb ágak nagyobb bizonytalanságot mutatnak az adatelemzésben, míg a sötétebb ágak nagyobb egyetértésnek, nagyobb statisztikai konszenzusnak felelnek meg.

“A Bayes-elemzés csak két topológiát támogatott” – magyarázza Dr. Lerner e-mailben.

A felhőogram egyetlen képen mutatja a Bayes-analízis által visszanyert összes filogenetikai fát — ez akár 10 000 fa is lehet! Az 1A ábrán a két topológia megegyezik — az ʻakiapōlāʻau-hoz vezető kis kék ág kivételével.


ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, a fakopáncs egy átkelős változata, amely a fák ágai között rejtőző rovarokkal táplálkozik.
Kép: Jack Jeffrey

Még ha a topologram hasonlít is a felhőogramhoz, abban különbözik, hogy nem mutat meg minden egyes fát, amelyet a statisztikai elemzések visszanyertek. Ehelyett a topologram az összes visszanyert fát az alakjuk szerint rendezi, és átlagolja az egyes ágak hosszát. Ezeknek az átlagolt ághosszúságú topológiáknak a kombinációját ezután egyetlen fa létrehozására használják, majd ezeket a fákat a topologramban összehasonlítják egymással.

“Azért választottam a topologramot a konszenzusfa helyett , mert meg akartam mutatni, hogy az elemzés során talált alternatív topológiák nem térnek el jelentősen egymástól” – magyarázza Dr. Lerner e-mailben. “nd főként abban különböznek, hogy két faj testvér, vagy egymás után térnek el egymástól”.

“vizualizációja azt mutatja, hogy a fő bizonytalanság (ami minimális) az idősebb ágak időzítésében rejlik. Ezt mutatja a vízszintes síkban lévő homályosság.”

A tanulmány ezen részének legmeglepőbb eredménye az volt, hogy a rózsapintyek őse, egy eurázsiai fajcsoport, a legközelebbi rokona az összes ma élő hawaii mézpiszkálónak. Hagyományosan sok tudós úgy gondolta, hogy egy – vagy talán egynél több – pintyfaj volt az összes hawaii mézpinty ősatyja, de nem tudták, hogy milyen pintyfajról van szó, vagy honnan származik. Hogyan jutott el az ősi rózsapinty Ázsia szívéből egészen Hawaii-ra, a bolygó legtávolabbi földdarabkájára — és elegendő számban ahhoz, hogy egy egész fajcsoportot alapítson?

“Egy szóval” – válaszolja Dr. Lerner. “Csalódottság.”

A rózsapintyek, a Carpodacus fajok, osztoznak egy fontos élettörténeti vonáson a keresztcsőrűekkel és a fenyőrigókkal: gyakran költöznek nagy, vegyes nemű csoportokban új telelőhelyekre a tipikus elterjedési területükön kívülre, ezt a viselkedést “irruption”-nak nevezik. Az áttelepülés után az új területeken maradhatnak, hogy ott szaporodjanak.

“Bár elméletileg lehetséges, hogy 5-7 millió év alatt egy nagyon kis számú pinty alapította meg ezt a hihetetlenül változatos sugárzást, én személy szerint könnyebben el tudom képzelni, ha a rózsapintyek irruptív viselkedésére gondolok” – magyarázza Dr. Lerner.

“E madarak ezrei, sőt tízezrei veszik fel és keresik a “zöldebb legelőket”, ha a táplálékhiányra utaló legfinomabb jelek is érkeznek. Az egyik ilyen elszabadult raj akár egy vihar is elsodorhatta, és a Hawaii-szigetvilágban telepedett le. A rajban lévő madarak ezrei pusztulhattak el a szállítás során, de még így is több száz vagy akár több ezer madár maradhatott életben”.

De mikor tértek el a hawaii mézeskalászok közös rózsapinty őseiktől? Hogy erre választ kapjanak, a kutatócsoport a Hawaii-szigetvilág geológiai történetében kereste a nyomokat.

“Úgy gondolom, hogy a szigetek közötti nagy távolság lehetővé teszi a szigetek közötti nagyfokú elszigeteltséget, ami növeli a diverzifikáció lehetőségét” – mondja Dr. Lerner e-mailben.

A csapat a hawaii mézelőmadár-klád korát és evolúciójának ütemét úgy határozta meg, hogy három szigetkorú kalibrációs pontot alkalmaztak az időben kalibrált mitokondriális-genom filogeniájukra (2. ábra, lent; vagy kattintson a nagyobb nézetért). Ezen elemzés alapján a csapat úgy becsülte, hogy az ősi rózsapinty-telepesek valamikor 7,2 és 5,8 millió évvel ezelőtt (mya) érkeztek a Hawaii-szigetekre.


2. ábra.
doi:10.2307/2406551

Ezek az eredmények arra utalnak, hogy szinte valamennyi ma élő hawaii mézpiszkáló faj 5,8 és 2,4 mya között vált szét, amikor Oahu szigete felbukkant (4,0-3,7 mya). Továbbá a tíz fő mézelőmadár-vonalból hat ebben az időben fejlődött ki. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a Hawaii-szigetvilág összes szigete közül Oahu megjelenése volt a legnagyobb hatással a hawaii mézelőmadarak evolúciójára. A szigetcsoport többi szigetétől való viszonylagos elszigeteltsége nyilvánvalóan egy második nagy szárazföldi területet biztosított, amely lehetővé tette a hawaii mézelőmadarak további alkalmazkodását és fajfejlődését.

Amint a madártelepesek alkalmazkodtak az otthoni szigetek környezeti viszonyaihoz, étrendjük is megváltozott. A csőrük formája a pintyszerű csőrükről az új életmódjukhoz jobban illeszkedőre változott. Énekük és tollazatuk színe is megváltozott. Röviden szólva, specializálódtak. Mivel azonban ezek a szigetek elég közel vannak egymáshoz a szigetcsoporton belül, ezek az új fajok időnként egyik szigetről a másikra költöztek.

“A Kauain élő madarak eltérnek a Mauin élő madaraktól, és így tovább. A Mauin élő madarak újra benépesíthetik Kauait is, és a folyamat kezdődik elölről.”

A Hawaii-szigetvilágban a szigetugrálás egyfajta időutazás ebben a kis világban. Ezeket a szigeteket egy tenger alatti magmaforrásból származó vulkáni tevékenység alakította ki. Ez a helyhez kötött “forró pont” magmát okád, miközben a fölötte lévő tektonikus lemez lassan északnyugat felé mozog, hasonlóan egy óriási futószalaghoz, amely egy óriási futószalag mellett halad el, és új vulkanikus szigeteket hoz létre. A szigetlánc északnyugati részén található szigetek sok millió évesek. A szigetlánc délkeleti végén új vulkánok bukkannak fel. Jelenleg a Nagy-szigettől délre egy új tengerfenék dübörög a tenger felszíne felé. A Big Island mindössze félmillió éves — a szigetcsoport legfiatalabb szigete.

A szigetcsoport távoli fekvése, a viszonylag nagy és topológiailag összetett szigetek száma, valamint geológiai fiatalsága együttesen teszi Hawaiit egyedülálló “evolúciós laboratóriummá”. A legtöbb hawaii növény és állat sehol máshol nem található meg a világon, és a fajok kora tükrözi a sziget korát, amelyen élnek.

“Ez a sugárzás egyike azoknak a természettudományos kincseknek, amelyeket a szigetcsoport kínál a Csendes-óceán közepén” – mondta Dr. James társszerző egy sajtóközleményben.

“Lenyűgöző volt, hogy egy biológiai rendszert geológiai képződményekhez tudtunk kötni, és lehetővé tette számunkra, hogy elsőként adjunk teljes képet e madarak alkalmazkodási történetéről.”

Az eredményeken felbuzdulva Dr. Lerner jelenleg múzeumi példányokból és szubfossziliákból nyert DNS szekvenálását végzi minél több kihalt hawaii mézelőmadárból, hogy meghatározza, hol illeszkednek ezek a kihalt fajok a mézelőmadarak családfájába.

A jövőbeni vizsgálatokban olyan ősi DNS-t fognak vizsgálni, amely sérült vagy lebomlott, így Dr. Lerner ismét a legújabb innovatív technikákat fogja felhasználni a kellően informatív adathalmaz összeállításához.

“Számomra a hawaii mézelőmadarak evolúciójának rejtélye addig nem lesz teljesen megoldva, amíg nem tudjuk biztosan elhelyezni minden morfológiai vonalat a fán, beleértve a csak történelmi és ősi példányok által képviselt vonalakat is” – állítja. “Azon dolgozom, hogy a DNS-szekvenciák rögzítésével elegendő adatot tudjak szerezni ahhoz, hogy ezeket a többi taxont is elhelyezhessük.”


A’I’iwi, Vestiaria coccinea, egy nektárevő faj.
Kép: Jack Jeffrey.

Forrás: Jack Jeffrey.

Forrás: Jack Jeffrey:

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). A filogenitás és az időskála multilókuszos felbontása a hawaii mézpiszkálók extant adaptív radiációjában. Current Biology, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lerner

Helen James, a Smithsonian Intézet madarakért felelős kurátora

Trevor Price

Smithsonian Intézet sajtóközleménye

A műalkotásokat (az ugrás felett) H. Douglas Pratt készítette.

Más hivatkozott források:

Bock, W. (1970). Mikroevolúciós szekvenciák mint a makroevolúciós modellek alapfogalma. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). A hawaii pintyek (Fringillidae: Drepanidini) sugárzásának oszteológiája és filogeniája, beleértve a kihalt taxonokat is. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

Bővebben az endemikus hawaii madarakról:

A verseny a világ legritkább madarának megmentéséért: The Discovery and Death of the Po’ouli by Alvin Powell . (A könyvről írt kritikám.)

Seeking the Sacred Raven: Politics and Extinction on a Hawaiian Island by Mark Jerome Walters . (A könyvről írt kritikám.)

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. …

twitter: @GrrlScientist
facebook: grrlscientist
email: [email protected]

MEGJEGYZÉS: kisebb változtatásokat eszközöltem az egyik bekezdésben, amely a hawaii mézelőmadarak és a rózsapintyek ősét tárgyalja. Ezek a változtatások tisztázzák azt a tényt, hogy Hawaiit nem pontosan a mai közös rózsapinty gyarmatosította, hanem a rózsapintyek és a mézpintyek közös őse, aki kb. 5 millió évvel ezelőtt élt.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.