A hidegjelzés továbbításában részt vevő egyéb molekulák

Egyes növényi hormonok, köztük az ABA, a poliaminok, a gibberellinsav (GA), a nitrogén-oxid (NO), a brassinoszteroidok (BR) és az etilén (ET) szintén közvetítő szerepet játszanak a hidegjelzésben (19. ábra.1).

19.1. ábra. A növényi hormonok alacsony hőmérsékletre adott válaszban betöltött szerepét bemutató sematikus ábrázolás. A brassinoszteroidok (BR), a nitrogén-oxid (NO), az etilén (ET), az ABA és a poliaminok pozitív szabályozóként működnek. A gibberellinek (GA) negatív szabályozóként működnek. A szalicilsav (SA) pozitív (gabonafélék, banán) vagy negatív (Arabidopsis) szabályozó lehet. A nyílhegyek és a végvonalak a pozitív, illetve a negatív szabályozást jelzik.

Az ABA szintje megnő az alacsony hőmérsékletnek kitett növényekben, és az exogén ABA kezelés fokozza a fagytűrést (Chen és Gusta, 1983; Lang et al., 1989). A Cicer arietinum és a búza esetében megfigyelték, hogy az exogén ABA kezelések által kiváltott fagyasztástűrés növekedését a plazmamembrán összetételének változásai közvetítik (pl. növekvő szterolok, telítetlen zsírsavak stb.; Bakht et al., 2006). Ráadásul az ABA-hiányos és -érzékeny mutánsok csökkent hidegakklimatizációs képességgel rendelkeznek, ami arra utal, hogy az ABA nélkülözhetetlen a teljes hidegakklimatizációhoz (Heino és mtsai., 1990; Gilmour és Thomashow, 1991; Llorente és mtsai., 2000). Ezenkívül az ABA szerepet játszik az Arabidopsis konstitutív fagytűrésében (Llorente et al., 2000). Az ABA jelátviteli útvonal egyes komponensei a hidegválasz szabályozásában is részt vesznek. Az ABI3, egy transzkripciós aktivátor, amely szabályozza az ABA által indukált génexpressziót és különböző ABA-mediált vegetatív folyamatokat Arabidopsisban, fokozza a hidegben indukálható gének expresszióját és a fagytűrést (Tamminen és mtsai., 2001). Egy ABA-hyperszenzitív búza mutáns, az aba27, fokozott konstitutív fagytűrést és az ABA-érzékeny gének fokozott expresszióját mutatja kontroll és alacsony hőmérsékletű körülmények között egyaránt (Kobayashi és mtsai., 2008a). Mindezek az eredmények az ABA jelátviteli útvonal összetett szerepét mutatják az alacsony hőmérsékletre adott válaszban. A legújabb munkák ABA-receptorok azonosításáról számoltak be (Ma és mtsai., 2009; Park és mtsai., 2009a), bár a hidegválaszban betöltött szerepük még meghatározásra vár.

A poliaminok alacsony hőmérsékleti körülmények között felhalmozódnak a növényekben (Lee és mtsai., 1995; Shen és mtsai., 2000; Kim és mtsai., 2002b; Pillai és mtsai., 2004; Cuevas és mtsai., 2008; Kovacs és mtsai., 2010). Olyan vegyületek, amelyek biokémiai tulajdonságaik miatt képesek kölcsönhatásba lépni olyan makromolekulákkal, mint a DNS, az RNS, a fehérjék vagy a foszfolipidek, szabályozva azok szerkezetét és működését (Galston és Sawhney, 1990). Kim és munkatársai (2002b) arról számoltak be, hogy a hidegexpozíció növeli a putreszcin felhalmozódását a paradicsomlevelekben. Úgy tűnik, hogy ennek a növekedésnek védő szerepe van, és az ABA negatívan szabályozza (Kim és mtsai., 2002b). Hummel és munkatársai (2004) leírták, hogy a Pringlea antiscorbutica hidegtűrése a poliaminok felhalmozódásához és fenntartásához kapcsolódik. Továbbá, a CaPF1, a bors fagyástűréssel kapcsolatos fehérjét kódoló gén túlreprezentálása fenyőben fokozza a fagyástűrést a magas poliamin-akkumulációnak köszönhetően (Tang és mtsai., 2007). Nemrégiben Cuevas és munkatársai (2008) genetikai bizonyítékot szereztek arra vonatkozóan, hogy a poliaminok az ABA bioszintézis és a génexpresszió modulálásával részt vesznek a hidegakklimatizáció szabályozásában. Két, a poliamin bioszintézisben hibás mutáns, az adc1 és az adc2 fagyasztástűrését jellemezték, és megállapították, hogy mindkettőnek csökkent a hidegakklimatizációs képessége a vad típushoz képest. Az adc1 és adc2 mutánsok alacsony poliaminszintje korrelál a hidegindukált ABA felhalmozódás alacsony szintjével, ami az ABA-bioszintetikus gének csökkent indukciójának köszönhető az alacsony hőmérséklet hatására, rámutatva arra, hogy a poliaminok pozitívan szabályozzák az ABA felhalmozódását alacsony hőmérsékleten (Cuevas et al.,

A GhDREB1, egy transzkripciós faktort kódoló gyapotgén túlterjedése dohányban növeli az alacsony hőmérséklettel szembeni toleranciát, bár a növekedés és a virágzás ideje késett (Shan és mtsai., 2007). A GhDREB1 expresszióját a gyapotban az alacsony hőmérséklet indukálja, de a GA gátolja, ami azt mutatja, hogy ez a gén valószínűleg részt vesz a növekedés GA-n keresztüli szabályozásában (Shan és mtsai., 2007). Nemrégiben genetikai bizonyítékokat publikáltak, amelyek a GA működésének csökkenését bizonyítják, amikor a növényeket alacsony hőmérsékletnek teszik ki (Achard és mtsai., 2008). Azt javasolták, hogy a növényi növekedés csökkenése elsősorban a DELLA-k felhalmozódásának köszönhető, egy olyan fehérjecsaládnak, amely a GA-ra reagáló növényi folyamatok negatív szabályozójaként működik (Achard és mtsai., 2008). Továbbá úgy tűnik, hogy a DELLA felhalmozódás is hozzájárul a CBF1 expresszió által közvetített fokozott fagytűréshez, bár a CBF-regulontól független útvonalon keresztül (Achard és mtsai., 2008).

A NO-nak az alacsony hőmérsékletre adott növényi válaszban betöltött fontos szerepét feltáró eredményeket is leírtak. Borsóban az alacsony hőmérséklet a NO bioszintézisében részt vevő két enzim, az NO-szintáz (NOS) és az S-nitrozoglutation-reduktáz (GSNOR) aktivitásának növekedéséről számoltak be (Corpas et al., 2008). Arabidopsisban az NO szintje hideg körülmények között a nitrát reduktáz (NR) aktivitás indukciójának következményeként nő (Zhao és mtsai., 2009). Továbbá, az NR1 és NR2 kettős mutánsok (nia1nia2), amelyek nem képesek NO-t felhalmozni hideg expozíció után, a vad típusú növényekhez képest csökkent hidegakklimációs képességet mutatnak (Zhao és mtsai., 2009). A nia1nia2 mutánsok molekuláris elemzése kimutatta, hogy a P5CS1 hidegindukciója és a ProDH repressziója, és így a prolinakkumuláció is sokkal alacsonyabb ezekben a növényekben, mint a vad típusúakban, ami magyarázza csökkent hidegakklimációs képességüket (Zhao et al., 2009).

A brassinoszteroidok a szteroidok egy olyan osztálya, amely a növényi válaszok széles körének szabályozásában játszik szerepet (Sasse, 2003). A közelmúltban végzett munkák eredményei alátámasztják a BR lehetséges szerepét a hideg jelátvitelben. Az exogén BR-rel kezelt Arabidopsis és Brassica napus palánták az alacsony hőmérséklettel szembeni fokozott toleranciát mutatnak, amely a hideg által kiváltott génexpresszió változásától függ (Kagale és mtsai., 2007). Xia és munkatársai (2009) azt találták, hogy a BR-ok pozitívan szabályozzák az alacsony hőmérséklettel szembeni toleranciát uborkában is, szabályozva a NADPH-oxidáz aktivitást és a H2O2-akkumulációt.

Az alacsony hőmérsékletnek való kitettség ET-termelést indukál olyan fajokban, mint a bab (Field, 1981), a paradicsom (Ciardi et al., 1997) vagy az őszi rozs (Yu et al., 2001). Sőt, a rododendron növények exogén ET alkalmazása növeli a fagyokkal szembeni toleranciájukat (Harber és Fuchigami, 1989), és a hidegnek kitett őszi rozs növények magasabb ET-szintet mutatnak, ami szabályozza a fagyálló fehérjék felhalmozódását a levelekben és növeli a növény fagytűrését (Yu és mtsai., 2001). A paradicsom JERF3 génjének konstitutív túlterjedése dohányban, amely egy ET jelátvitellel kapcsolatos transzkripciós faktort kódol, növeli a fagyástűrést az antioxidáns enzimeket kódoló gének expressziójának indukálásával, ami a ROS-ok csökkenését eredményezi (Wu és mtsai., 2008). Ezenkívül a TERF2/LeERF2, egy ET-indukálható transzkripciós faktort kódoló paradicsomgén antisense expressziója paradicsomban és dohányban gátolja az ET-termelést és csökkenti a fagyasztástűrést. Ezzel szemben a TERF2/LeERF2 túlterjedése dohányban és paradicsomban növeli a fagytűrést a hideg indukálta génexpresszió aktiválásával (Zhang és Huang, 2010). Mint korábban leírtuk, az ET szerepe a hideg jelátvitelben egyértelműnek tűnik, és még mindig nagyon keveset tudunk a funkcióját közvetítő mechanizmusokról.

Súlyos munkák számoltak be a szalicilsav (SA) kezelés lehetséges értékes hatásairól a gabonafélék hideg- és/vagy fagytűrésére (Janda et al, 1999; Kang és Saltveit, 2002; Szalai és mtsai., 2000; Tasgin és mtsai., 2003; Saltveit és Hepler, 2004), bab (Ding és mtsai., 2002), uborka (Kang és Saltveit, 2002), paradicsom (Ding és mtsai., 2002), banán (Kang és mtsai., 2007) és perzsa lila (Bernard és mtsai., 2002). Úgy tűnik, hogy az SA szerepe a növények alacsony hőmérséklettel szembeni toleranciájában különböző védelmi reakciókhoz kapcsolódik, mint például az antioxidáns enzimek aktivitásának növekedése (Janda és mtsai., 1999; Kang és Saltveit, 2002) és a jégmagképző aktivitás fokozása az apoplasztiszban (Tasgin és mtsai., 2003). Ezekkel az adatokkal ellentétben a legújabb eredmények azt mutatják, hogy az SA az Arabidopsisban a hidegakklimatizáció negatív szabályozója (Miura és Ohta, 2010). Két SA-akkumuláló mutáns, a siz1 és az acd6, csökkent hidegakklimációs képességgel rendelkezik és érzékenyebb a hűtési stresszre, főként a CBF3 és a megfelelő regulon alacsonyabb expressziója miatt (Miura és Ohta, 2010). Az SA-akkumuláció visszaállítása a vad típusú szintre elnyomja e mutánsok hűtési és fagyási hőmérsékletre való érzékenységét (Miura és Ohta, 2010).