A biológiai sokféleség és az ökoszisztéma működése közötti kapcsolat vizsgálata gyorsan fejlődő terület (lásd a Naeem et al. által szerkesztett kötetben a tudomány jelenlegi állását). Az ökológiát az 1990-es évekig uraló hagyományos szemlélet abból az elképzelésből indult ki, hogy a fajok eloszlási mintázatai közvetlenül a környezetet meghatározó abiotikus és biotikus (fajok kölcsönhatásai) összetevőkből következnek. Az 1990-es évek elején azonban ez a nézet megkérdőjeleződött, amikor kezdték felismerni, hogy a fajok sokfélesége az abiotikus környezetre, sőt az ökoszisztémák működésére is hatással van. Az ökoszisztéma működése olyan folyamatokat foglal magában, mint a szerves anyagok lebomlása, a szén megkötése, a tápanyag- és vízkörforgás, valamint a mérgező vegyületek lebontása. A főként kisléptékű biodiverzitási kísérletek eredményeinek metaanalízisei azt mutatták, hogy az ökoszisztéma funkciói átlagosan a fajok számának növekedésével nőnek ]. Annak az elképzelésnek a sikere, hogy a biológiai sokféleség hatással van az ökoszisztéma tulajdonságaira és funkcióira – egyesek paradigmaváltásnak nevezték az ökológiában – azzal magyarázható, hogy átfogó keretet kínál az emberi tevékenységek által okozott biológiai sokféleség csökkenés következményeinek értékelésére, és ugyanakkor erőteljes ösztönzést nyújt a biológiai sokféleség megőrzésére és az ökológiai helyreállításra .

Naeem volt az első, aki azt javasolta, hogy a helyreállítási ökológia hasznosíthatja a BEF keretből származó felismeréseket, és ezt az elképzelést Wright et al. továbbfejlesztette. Itt ezekre az elképzelésekre építünk, és az erdőfelújítás kontextusába helyezzük őket. A hagyományosabb megközelítésekkel ellentétben a BEF szemléleten alapuló helyreállítás erősen összpontosít a biológiai sokféleség és az ökoszisztéma működése közötti kapcsolat helyreállítására. A következőkben felsorolunk néhány fontos megfontolást az erdőfelújítással kapcsolatban, amelyek a BEF keretrendszerből levezethetők. Tisztában vagyunk azzal, hogy az erdészek már átvették a BEF keretrendszert olyan nagy kísérletek felállítása során, amelyekben a fafajgazdagság ökoszisztémafunkciókra gyakorolt hatását értékelik ]. Mindazonáltal úgy gondoljuk, hogy az erdőfelújítási erőfeszítéseknek hasznára válhat egy ilyen áttekintés, különösen mivel az ökoszisztéma működése és a funkcionális (bio)diverzitás eddig nagyon kevés figyelmet kapott az erdőfelújítással összefüggésben (2. ábra).

Az erdőfelújítással, a biodiverzitással és az ökoszisztéma működésével kapcsolatos tudományos irodalomban használt kapcsolódó fogalmak. Az erdők helyreállításáról, a biológiai sokféleségről és az ökoszisztéma működéséről (BEF) szóló tudományos szakirodalom összefoglalóiban leggyakrabban használt szavak (2745 fogalomból 30) közötti kapcsolat. Az adatokat a Thomson Reuters Web of Science-ből nyertük a Topic = (biodiverzitás ökoszisztéma funkció*) lekérdezéssel, amelyet a Topic = (helyreállítás) AND Topic = (erdő*) kifejezéssel finomítottunk. Az ábrán látható, hogy a funkcionális (bio)diverzitás még a BEF szakirodalomban is kevesebb figyelmet kapott eddig, mint a fajgazdagság és a (növény)faji diverzitás (egy interaktív online változat mutatja az egyes szavak és szópárok előfordulásainak számát és az egyes szópárok kontextusát, és elérhető a http://www-958.ibm.com/v/116799 címen).

Az erdők több funkciójának helyreállításához több fajra van szükség

Az erdei ökoszisztémák egyik legfontosabb funkciója a szénmegkötés , amely közvetlenül kapcsolódik az ökoszisztéma szolgáltatásaihoz a szénmegkötés és a tűz- és építőfa biztosítása. Bizonyított, hogy a fák sokfélesége pozitív hatással van az ökoszisztéma termelésére (lásd Thompson et al. áttekintését). Paquette & Messier az eddigi legnagyobb, ebben az összefüggésben elemzett adatsor (12 000 állandó erdőparcella Kelet-Kanadában) alapján arról számolt be, hogy a parcellák közötti környezeti és éghajlati különbségek ellenőrzése után a fák termelékenysége pozitív kapcsolatban állt az állomány biodiverzitásával. Ezek az eredmények megerősítik a Katalóniában (Spanyolország északkeleti részén) a mediterrán erdőkben 5000 állandó parcellán végzett korábbi munkákat. Újraerdősítéssel összefüggésben Piotto és munkatársai azt találták, hogy a Costa Rica-i vegyes ültetvények minden vizsgált növekedési változó tekintetében – beleértve a magasságot, a mellmagassági átmérőt, a térfogatot és a föld feletti biomasszát – jobban teljesítettek, mint a monokultúrák. A trópusi erdők nagy környezeti és térbeli változatossággal rendelkező természetes állományaiban is megállapították a fafajok sokféleségének pozitív hatását a fák szén-dioxid-tárolására. A fák sokféleségének a föld feletti termelékenységre gyakorolt pozitív hatásai azonban minden bizonnyal nem általánosak, és a föld feletti biomassza-termelés és a talajban történő szénmegkötés az ültetvényes erdőkben is eltérő módon reagálhat a fák sokféleségére. Ez megerősíti a BEF-kísérletek metaanalízisének eredményét, ahol azt találták, hogy a magas biodiverzitású kezelések nem mindig teljesítenek jobban a legjobban teljesítő monokultúránál. Egy erdőfelújítási kontextusban, ahol gyorsan növő fafajok, amelyek erős globális fapiaccal rendelkeznek, könnyen elérhetők, ez azt sugallhatja, hogy a monokultúrák egy lehetőség. Egyre több a bizonyíték azonban arra, hogy az egyetlen ökoszisztémafunkcióra való összpontosítás gyakran figyelmen kívül hagyja a biológiai sokféleség egy fontos aspektusát: azt a lehetőséget, hogy egy faj egyszerre több ökoszisztémafunkcióhoz is hozzájárulhat. Mivel a különböző fajok gyakran különböző ökoszisztémafunkciókat befolyásolnak, az egy funkcióra való elszigetelt összpontosítás erősen alábecsüli a több funkcióval rendelkező ökoszisztéma fenntartásához szükséges biológiai sokféleséget egy változó környezetben, több időben és több helyen. Bár a bizonyítékok eddig csak a gyepekről és vízi környezetekről származnak, meggyőzően mutatják, hogy a fajok redundanciája valószínűtlen, ha több ökoszisztémafunkciót és szolgáltatást együttesen veszünk figyelembe .

Ezért nagyon valószínűtlen, hogy a fajszegény ültetvények felülmúlják a fajgazdag faegyütteseket az erdei ökoszisztémafunkciók kombinációja tekintetében , beleértve a föld feletti biomassza termelést, a betegségekkel szembeni ellenállást, a szénmegkötést, a nektárellátást, az erózióvédelmet, a vízgyűjtést, a N2-fixálást és a gyümölcstermelést. Ezért különösen fontos, hogy az erdőtelepítési erőfeszítések egyértelműen meghatározzák azokat az ökoszisztéma-szolgáltatásokat és funkciókat, amelyeket a helyreállított erdőnek nyújtania kell. Azt is fontos felismerni, hogy a helyreállított erdők ökoszisztémafunkciói idővel megváltozhatnak a fák méretének, az erdőszerkezetnek és a funkcionális csoportok relatív fontosságának változása miatt, még akkor is, ha a fafajok összetétele nem változik. Végezetül meg kell jegyezni, hogy bár már van némi ismeret a fák sokféleségének az erdő termelékenységére gyakorolt hatásáról, nem ismert, hogy az aljnövényzet cserjéinek, sőt a lágyszárúak sokfélesége hogyan befolyásolja az erdő termelékenységét vagy más ökoszisztémafunkciókat. Ez például azáltal történhet, hogy ezek a fajok hatással vannak az alom lebomlására, a vízmegkötésre és a talajbióta változatosságára.

A stabil erdőfunkciók helyreállításához több fajra van szükség

A hipotézis, miszerint a nagyobb faji változatosság az ökoszisztéma működésének nagyobb stabilitásához vezet, fél évszázada vita tárgya, és a BEF keretén belül újra előkerült . A biodiverzitás vs. ökoszisztéma stabilitás koncepció mögött álló fő gondolatok a funkcionális válaszdiverzitás és a funkcionális kompenzáció . Ez akkor következik be, amikor egy faj működési szintjének pozitív változásai (egy faj funkcionális dominanciája) más fajok működésében bekövetkező negatív változásokkal járnak. Ez a kompenzáció az ökoszisztéma tulajdonságainak, például a biomassza-termelésnek a stabilizálódását eredményezi. Alapvetően egy ökoszisztéma működésének stabilitása háromféleképpen mérhető: i) egy ökoszisztéma-tulajdonság hosszú távú időbeli változékonysága a környezeti háttérváltozásokhoz viszonyítva (variancia); ii) az ökoszisztéma-tulajdonságok hatása (rezisztencia); és iii) helyreállása (rugalmasság) a diszkrét zavarokkal szemben . Mivel várható, hogy ezek a diszkrét és szélsőséges zavarok, mint például a szélsőséges éghajlati események és a kártevők és betegségek kitörése az előre jelzett éghajlatváltozás következtében gyakoribbá válnak, nagyon fontos, hogy a biológiai sokféleség és az ökoszisztéma működésének stabilitása közötti kapcsolatból származó felismeréseket beépítsük az erdőfelújítási projektekbe. Nagyon fontos felismerni, hogy ahogyan a fajok redundanciájának mértéke csökken, amikor több ökoszisztémafunkciót veszünk figyelembe (lásd korábban), jelenleg erős kísérleti bizonyítékok vannak arra, hogy változó környezetben több fajra van szükség az ökoszisztéma működésének biztosításához, mint állandó környezetben ].

Ez utóbbira vonatkozó bizonyítékok olyan tanulmányokból származnak, amelyek az erdei fák diverzitását az erdei ökoszisztéma működésének stabilitására vonatkozó mérésekkel hozták összefüggésbe. Lloret et al. műholdas felvételeket használtak arra, hogy az NDVI (normalizált vegetációs különbség index) számszerűsítésével megbecsüljék a 2003-as szélsőséges nyári aszály hatását a különböző erdőtípusok lombkoronájának zöldességére Spanyolországban. Az NDVI korrelál az ökoszisztéma CO2-áramlásával. Ezek a szerzők pozitív összefüggésről számoltak be a fafajok sokfélesége és a lombkoronazöldség szárazsággal szembeni ellenálló képessége között a száraz fekvésű erdőkben, míg a nedvesebb erdőkben nem találtak ilyen összefüggést. Hasonlóképpen, DeClerck és munkatársai 64 éven keresztül összefüggésbe hozták az állomány termelékenységének stabilitását a tűlevelűek diverzitásával az USA-beli Sierra Nevadában. Szignifikáns kapcsolatot találtak a fajgazdagság és az állomány termelékenységének ellenálló képessége között a visszatérő súlyos aszályok után. Az aszállyal szembeni ellenálló képesség azonban nem függött össze a faji sokféleséggel. Ezek a tanulmányok részben alátámasztják a biológiai sokféleségnek a biomassza-termelés stabilitására gyakorolt pozitív hatását, de azt is megmutatják, hogy a minták összetettek lehetnek, ökoszisztématípusonként eltérőek, és függnek a stabilitás számszerűsítésére használt mérőszámoktól. Az ökoszisztéma működésének időbeli stabilitása mindenesetre fontos szempont az erdők helyreállítását célzó projektek esetében, különösen a jelenlegi globális változás forgatókönyve mellett. Ismét nem ismert, hogy az aljnövényzetben élő cserjék és lágyszárú fajok hozzájárulnak-e az erdei ökoszisztémák működésének stabilitásához.

Fókusz inkább a funkcionális diverzitásra, mint a taxonómiai diverzitásra

Míg az általános biodiverzitási mérések elsősorban a taxonómián alapulnak (fajok jelenléte vagy hiánya), a funkcionális diverzitási mérések arra vonatkoznak, hogy az organizmusok mit tesznek hatékonyan egy ökoszisztémában, számszerűsítik a tulajdonságok eloszlását egy közösségben, vagy mérik a fajok hasonlóságának és különbözőségének relatív nagyságát. A funkcionális diverzitás legjobb mérésének módja sokat vitatott kérdés, de Cadotte és munkatársai öt hasznos, többváltozós funkcionális diverzitásmérést foglalnak össze. Egyes szerzők szerint a funkcionális diverzitás mérései különösen alkalmasak vagy még jobbak a biológiai sokféleség és az ökoszisztémafolyamatok közötti kölcsönhatások előrejelzésére . Paquet és Messier a magtömeg, a fasűrűség és a maximális magasság fajonkénti eltérésén alapuló fa diverzitási indexet használva kimutatták, hogy ez az intézkedés felülmúlta a taxonómiai alapú diverzitási indexet a fák termelékenységének magyarázatában. Bunker és munkatársai kimutatták, hogy bizonyos funkcionális csoportok eltávolítása egy trópusi erdőből jelentősebb hatással volt a föld feletti szénkészletre, mint a fajok véletlenszerű eltávolítása. Vila és munkatársai ezzel szemben arról számoltak be, hogy a funkcionális csoportok gazdagsága rosszabbul teljesített, mint a fafajok gazdagsága, de ez valószínűleg a funkcionális csoportok meglehetősen kezdetleges lehatárolásának volt köszönhető. Így az erdőfelújításhoz szükséges fafajok kiválasztásakor ezek az eredmények azt javasolják, hogy a releváns növényi tulajdonságok alapján a funkcionális csoportokra kell összpontosítani. Míg ezek a tulajdonságok a mérsékelt égövi fajok esetében már könnyen elérhetők, a trópusi fafajokra vonatkozó növényi tulajdonság-adatbázisok létrehozása és az összes rendelkezésre álló adatnak egy általános adatbázisban való központosítása fontos, folyamatban lévő munka. A funkcionális sokféleség maximalizálása a helyreállításhoz használt fajösszetétel funkcionális sokféleségének számszerűsítésével érhető el. Ez történhet a funkcionális csoportok (hasonló funkcionális feladatokat ellátó fajok csoportjai) lehatárolásával, vagy a funkcionális sokféleség összetettebb, folyamatos vagy nem csoportos mérőszámok alkalmazásával. A releváns növényi tulajdonságok kiválasztása azonban továbbra is döntő fontosságú a helyreállítandó erdei ökoszisztémafunkciók tekintetében. Scherer-Lorenzen és munkatársai átfogó listát adnak azon fajjellemzőkről, amelyek felhasználhatók az európai mérsékelt égövi erdők újraerdősítéséhez használt fakeverékek funkcionális sokféleségének számszerűsítésére. A kiválasztott tulajdonságok között voltak nominális (pl. levéltípus, koronaépítészet), ordinális (pl. felnőttkori fényigény, magassági növekedési erély) és skálaváltozók (pl. levél N-koncentrációja, alom C:N aránya). A különböző erdőtelepítési forgatókönyvek és azok erdőműködésre gyakorolt hatásának proaktív elemzése érdekében azonban fontos annak jobb mechanisztikus megértése is, hogy a fajok jellemzői és kölcsönhatásaik hogyan befolyásolják az ökoszisztéma működését. Ebben az összefüggésben fontos felismerni, hogy a funkcionális tulajdonságok és az ökoszisztémafunkciók, például a természetes populációk szén-dioxid-tárolása közötti kapcsolatok nem mindig vihetők át a faültetvényekre és fordítva .

A genetikai diverzitás hatásai az ökoszisztéma szintjére is kiterjednek

Míg a természetvédelmi biológusok évtizedek óta elismerik a csökkent genetikai diverzitás negatív fitneszkövetkezményeit, az erdőfelújítási projektek még mindig nagyon kevés genotípust tartalmazhatnak . Bizonyítékok vannak azonban arra, hogy a monoklonális populációk sebezhetőbbek a kórokozókkal szemben, mint a genetikailag változatos állományok ]. Itt azonban arra szeretnénk rámutatni, hogy az állomány genetikai diverzitásának hatásai várhatóan messze túlmutatnak az egyes fák vagy állományok fitneszén. Csak a közelmúltban vált világossá, hogy a populáció genetikai diverzitásában vagy a genotípus-összetételben mutatkozó eltéréseknek messzemenő ökológiai hatásai lehetnek. A genetikai sokféleség ökológiai következményeit (a “közösségi genetika” kifejezéssel élve) a szervezet különböző szintjein mutatták ki, a populációtól a közösségen át az ökoszisztémáig. Például kimutatták, hogy a növényi genotípusos diverzitás és a genotípus-azonosság hatással van a biomassza-termelésre és a közösség invazivitására, valamint a magasabb trofikus szintek gerinctelen diverzitására is . Azt is kimutatták, hogy az alom lebomlása és a tápanyagfelszabadulás különbözik a különböző Populus genotípusok között, ami azt jelzi, hogy a fák genotípusainak kiválasztása mélyreható és hosszú távú hatással lehet a helyreállított erdők ökoszisztémájának működésére . Bár egy olyan tudományág, mint a közösségi genetika még gyerekcipőben jár, már van némi bizonyíték arra, hogy a növényi genetikai variációnak kiterjedt következményei vannak, egészen az ökoszisztéma tulajdonságainak szintjéig. A specifikus genotípusok kiválasztása és a faegyüttesek genotípusos változatossága ezért jelentős hatással lehet az erdők működésére és ellenálló képességére .

A föld feletti és alatti biodiverzitás szinkronizálása

Az erdők föld feletti biodiverzitása magában foglalja az állatvilágot is, amely fontos ökoszisztéma-szolgáltatásokat nyújt, beleértve a beporzást, a kártevők elleni védekezést és a magszórást. A madarak ökoszisztéma-szolgáltatásai például jól dokumentáltak, és az erdőfelújítás fényében a madarakról bebizonyosodott, hogy nélkülözhetetlenek a fák magjainak a felújított területekre való elszórásához és a magszórási és csírázási korlátok leküzdéséhez . Sokkal kevesebbet tudunk a föld alatti élővilág szerepéről, valamint a fák és az élővilág közötti kapcsolatokról. A talajmikrobiális közösségek szerkezetének és működésének tanulmányozása hagyományosan kevés figyelmet kapott az ökológiában. A föld feletti biológiai sokféleséghez hasonlóan azonban bizonyíték van arra, hogy a talaj alatti sokféleség jelentős hatással van az ökoszisztéma működésére. Egy sor egyszerűsített trópusi erdőben Lovelock és Ewel szignifikáns pozitív kapcsolatot talált az arbuszkuláris mikorrhiza gombák (AMF) diverzitása és az ökoszisztéma nettó primer termelékenysége, valamint az AM gombaközösség egyenletessége és az ökoszisztéma foszforfelhasználási hatékonysága között. Az olyan molekuláris eszközök, mint a t-RFLP és az újgenerációs szekvenálás gyors fejlődése és hozzáférhetősége a mikrobiális sokféleség számszerűsítésére ], valamint a BEF megközelítésnek az ökoszisztémák funkcionalitására való erőteljes összpontosítása megnövekedett érdeklődést eredményezett a mikrobiális talajközösségek sokféleségének az olyan folyamatok, mint a szervesanyag-bomlás és a növényi tápanyagfelvétel irányításában játszott szerepe iránt. Mivel az ökológiai helyreállítás általában erősen zavart vagy degradált területeken történik, fontos, hogy a helyreállítási folyamat során folyamatosan figyelembe vegyék a talaj feletti és a talaj alatti fajok közötti kapcsolatokat, és még pontosabban, hogy a talaj feletti és a talaj alatti fajtársulások között szinkronizáció legyen . A döntő kérdés nyilvánvalóan az, hogy a talaj alatti mikrobiális közösség egyszerűen követi-e a betelepített fa- és cserjefajokat, vagy valamilyen beoltásra van szükség ]. A releváns talajmikroorganizmusok közül az arbuszkuláris mikorrhiza gombák (AMF) és az ektomikorrhiza gombák (ECMF) várhatóan jelentős szerepet játszanak a degradált területek helyreállítása során. Számos fa- és cserjefaj társul AMF-ekkel és ECMF-ekkel, amelyek a növényi szénhidrátokért cserébe tápanyagokat szolgáltatnak. A legújabb bizonyítékok azt mutatják, hogy legalább az ECMF-ek terjedése korlátozott, és kevésbé gyakoriak az elszigetelt fákon . Ez a megállapítás a degradált helyreállítási területek valamilyen aktív beoltását sürgetheti. A talajmikroorganizmusok sikeres alkalmazásának módja az egyes helyreállítási projektekben azonban még szinte üres kutatási terület. Míg az AMF-eknek a gyepközösségek strukturálásában betöltött szerepével kapcsolatos alapvető meglátások egyre nőnek ], továbbra is nagyrészt ismeretlen, hogy ezek a gombák hogyan járulnak hozzá a sikeres helyreállításhoz, és a gyepekben végzett nagyszabású beoltások hatásairól szóló kevés rendelkezésre álló jelentés ellentmondásos következtetéseket eredményezett (White et al. vs. Smith et al. ). A fák gyökereinek mikorrhizával történő beoltása is kapott némi figyelmet az erdőfelújítási projektekben, de az eredmények nem egyértelműek ]. Ez arra enged következtetni, hogy jelenleg még sok mindent meg kell érteni arról, hogy a talaj alatti mikrobiális sokféleség hogyan járul hozzá az erdőfunkciók sikeres helyreállításához. Az újonnan rendelkezésre álló molekuláris eszközök a mikrobiális sokféleség számszerűsítésére az erdő működésének részletes méréseivel kombinálva valószínűleg növelni fogják a meglátásainkat arról, hogy hogyan lehet a talaj alatti biodiverzitást helyreállítási célokra alkalmazni.

A helyreállított erdők gyakran újszerű ökoszisztémák

Míg a helyreállított erdők hasonló ökoszisztéma-szolgáltatásokat nyújthatnak és a biodiverzitás szintjét a zavart megelőző növényzethez hasonlóan megőrizhetik, a helyreállított erdők ritkán felelnek meg az eredeti erdőtakaró összetételének és szerkezetének . Az ökoszisztémákban bekövetkező nagymértékű változások általában új rendszereket eredményeznek, amelyek különböző fajokat, kölcsönhatásokat és funkciókat tartalmaznak . Ebben az összefüggésben fontos felismerni, hogy mind a közelmúltban tapasztalható tendencia, miszerint elfogadják a környezet többéves, globális változások által vezérelt változásait, mind pedig a BEF keretrendszer növekvő alkalmazása az ökológiai helyreállításra megkönnyítheti a nem őshonos fajok használatának elfogadását az erdőfelújításban. Míg sok ökológus még mindig úgy véli, hogy a fajok autochtonitása az ökológiai helyreállításban való felhasználásuk előfeltétele ], mások már a fajok eredetével szemben a fajok funkcióira való összpontosítás mellett érvelnek, mint a fajok megőrzésének és kezelésének “dinamikusabb és pragmatikusabb megközelítése” mellett. Ebben az értelemben a BEF megközelítés a helyreállítási ökológia paradigmaváltásának forrása lehet .

.