Áttekintés

A Tenebrionidae egy nagy és változatos bogárcsalád. Tagjai a világ minden nagyobb biogeográfiai régiójából és igen változatos élőhelyekről képviseltetik magukat. Jelenleg világszerte mintegy 19 000 fajt írtak le több mint 2000 nemzetségben. A család a legnagyobb a Tenebrionoidea családok között, és jelenleg a bogárfajok számát tekintve az ötödik helyen áll. A mintegy 200 nemzetség és jóval több mint 1000 észak-amerikai faj nagy része a hegyvidéki és nyugati államok száraz területein él. A Mississippitől keletre körülbelül 225 fajt ismerünk, és kétségtelenül még több fajt kell felfedezni és leírni. Az utóbbi években, a filogenetikai kapcsolatokra vonatkozó hipotézisünk egyértelműbb képviselete érdekében a család a hagyományosan elkülönített családok, mint például az Alleculidae és a Lagriidae Észak-Amerikában történő felvételével bővült. Több nemzetséget kizártak, köztük a Boros Herbst (a Boridae-hoz) és a Phellopsis LeConte (a Zopheridae-hoz) (Crowson 1955).

A Tenebrionidae a múltban nehéznek bizonyult értelmes szupraspecifikus osztályozásra felosztani. A csoport itt elfogadott alcsaládi, törzsi és generikus filogenetikai elrendezése elsősorban Aalbu et al. (2002) munkáján alapul, és durva közelítése a jelenleg feltételezett monofiletikus kládoknak. A tenebrionidák osztályozásának e legújabb értékelései mind a felnőttek, mind a lárvák jellemzőit felhasználják, és tisztázták a csoport néhány olyan rendszertani elrendezését, amelyet a kizárólag a felnőtteket vizsgáló korábbi munkások javasoltak (Lacordaire 1859, LeConte és Horn 1883, Arnett 1963).

A kifejlett tenebrionidák nagyon változatos alakúak és méretűek, a széles tojásdadtól a hosszúkásig, az erősen domborútól a laposig, a mellvértek változóak, és a hosszuk világszerte 1-60 mm között változik (Észak-Amerikában Mexikótól északra gyakrabban 2,5-20 mm). Általában fekete vagy barna színezetük miatt gyakran nevezik sötétbogárnak; elsősorban éjjel aktív, aljzatlakók. A kifejlett egyedek diagnosztikai jellemzői közé tartoznak az emarginált szemek, a határozott episztomális perem, a heteromerikus tarsi (5-5-4), a zárt prothoracalis coxalis üregek, a rejtett antennabemenetek, a rendszerint zömök, egyalakú vagy inkrusztált (esetenként fogazott vagy bütykös) antennák és a páros hasi védekező mirigytartályok.

Élettörténet

A tenebrionidák lárvái, amelyeket gyakran “lisztférgek” vagy “hamis drótférgek” néven emlegetnek, általában hengeresek vagy enyhén lapítottak, esetenként rövidek és szélesek, fuzioformak vagy erősen lapítottak. A fej és az összes látható tergit vagy csak a fej és a hasi csúcs erősen szklerotizált. A lárvák diagnosztikus jellemzői közé tartozik a frontoclypeal varrat, a lapos és kupolaszerű antennaszenzorium, az egyszerű maláris csúcs, amely nem hasított, az egyszerű kilencedik szegycsont, a gyűrűs vagy gyűrűs-multiforos spirálok, valamint az endocarina, a mandibuláris prostheca, a hypostomális rudak, a ventrális prolegok és a tergális asperiták foltjai vagy sorai hiánya. Böving és Craighead (1931), valamint Lawrence és Spilman (1987) a lárvákat általánosságban az egész családra vonatkozóan tárgyalta, beleértve a kiválasztott fajok illusztrációit is. Steiner (1995) kiválasztott tenebrionidák bábjainak leírását és illusztrációit mutatta be.

A tenebrionidák lárvái és kifejlett példányai elsősorban szaprofágok vagy fitofágok; néhányan speciális gombatáplálkozók; néhányan fakultatív ragadozók lehetnek (Corticeus spp.). Könnyen megtalálhatók a legkülönfélébb elhalt növényi és állati anyagokban, beleértve, de nem kizárólagosan a humuszt, a levélszemetet, a korhadt fát, a hulladékait és a trágyát. A növényi és állati anyagok elérhetősége, a talajtípusok és a bozótos borítottság gyakran olyan mikroélőhelyi feltételeket teremt, amelyek meghatározzák egy-egy faj tagjainak méretét, valamint egyes kifejlett tenebrionidák fajon belüli és fajok közötti általános térbeli heterogenitását (Doyen és Tschinkel 1973, Doyen és Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). A fákhoz kötődő tenebrionidák között különböző területeket használnak ki lárvaként és felnőttként. A különböző gombák hatására gyakran megpuhult és kémiailag megváltozott, elhalt, korhadt fához társulók közé tartoznak a következők: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini és néhány Diaperini, Alleculini és Helopini. A fákkal kapcsolatos gombák közé tartoznak a következők: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini és néhány Diaperini, Alleculini és Helopini (Aalbu et al. 2002). Néhány Diaperini megtalálható a fák erjedő sebeiben. A Tenebrionidák nagy része a Basidiomycetesek (polipórusok) termőtestjeihez is társul. Ezek közé tartoznak a Bolitophagini, néhány Diaperini és Alleculinae (néhány Bolitophagini csak bizonyos poliporfajokra korlátozódik). A kéreg- és sziklafelületeken növekvő zuzmók, algák és mohák felületi legelői közé tartoznak egyes Helopini, Amarygmini és Alleculinae fajok. A leveleken és virágokon találhatóak közé tartoznak egyes Alleculinae, Lagriinae és Epitragini fajok (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) on Sycamore tree branch in Alachua Co., Florida

Számos tenebrionida megtalálható a talajon vagy a talajban, felnőttként és lárvaként egyaránt. Ezek általában sziklák vagy fatörzsek alatti lombhulladékban keresnek menedéket. Ide tartozik a legtöbb Pimeliinae, Opatrinae, néhány Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini és néhány Alleculinae. Sok Tenebrionidae alkalmazkodott a homokdűnéken való élethez, mind a felszínen, mind a homokban. Ezek közé tartozik sok Pimeliinae (szinte minden törzsnek vannak homokhoz alkalmazkodott fajai) és Opatrinae, valamint számos Eleodini és Blaptini. Sok tenebrionidának, amely a nagyon forró, száraz régiókban való élethez alkalmazkodott, zárt subelytrális ürege van, ami csökkenti a transzpirációs vízveszteséget. A Phalerini a tengerpartok homokján található. Néhány faj a barlangokban való élethez is alkalmazkodott. Ezek közé tartoznak az Eleodini, a Tenebrionini és a Hypophloeini tagjai (Aalbu et al. 2002).

Egyes fajok gerincesek vagy rovarok fészkeihez társulnak. Ezek közé tartoznak az emlősök, különösen a rágcsálók , a madarak , a méhek , a hangyák és a termeszek . A ragadozó tenebrionidák főként lárvaként léteznek. Ezek a kéregbogarak járataiban , a madarak fészkeiben vagy a pálmalevelekben találhatók, ahol más bogárlárvákat zsákmányolnak (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Ugyanezen csoportok egyes fajai szinantropikusan fejlődtek ki az emberrel, és a mérsékelt éghajlaton a tárolt gabona vagy liszttermékek kártevőinek tekinthetők. A Tenebrio spp . és a Tribolium spp . másodlagos kártevők a magtárakban, míg az Eleodes Eschscholtz és a Blapstinus Sturm néhány faja a termesztett növények kártevője Észak-Amerika nyugati részén (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Tenebrio (lisztkukac) lárva – hossza ~29mm.

Kendall (1968, 1974) vizsgálatokat végzett a páros mirigytartályok formai és funkcionális változatosságáról és a kifejlett tenebrionidák kémiai védelmi rendszerével való kapcsolatáról. E vegyi anyagok taxonómiai jelentőségét is áttekintette (Brown et al 1992). A tenebrionidák kémiai vegyületek széles skáláját képesek kiválasztani, leggyakrabban 1-alkéneket és kinonokat (Tschinkel 1975). E vegyi anyagok közül sok akkor választódik ki, amikor a kifejlett tenebrionidákat megzavarják, és a has felemelésével védekező testtartást vesznek fel, ami gyakran csípős, kellemetlen szagú aromákat eredményez. Az Egyesült Államok egyes részein a sötétbogarat gyakran “bűzbogárként” emlegetik. A mülleri mimikri, a test sziluettje révén, egyes nemzetségeknél, amelyek védekező testtartást és védelmi vegyületeket mutatnak, hogy átfogóbb védelmet nyújtsanak a ragadozókkal szemben (Doyen és Somerby 1974).

A környezethez való morfológiai, fiziológiai és viselkedésbeli alkalmazkodás tette lehetővé, hogy e család tagjai sokféle fülkét foglaljanak el. A homokjárás és a homokúszás, a subelytrális üregek és a vízgyűjtő eszközök lehetővé teszik, hogy e család egyes tagjai uralják a száraz, vagy száraz homokos környezeteket. A ködben sütkérezés és a ködgyűjtő árkok két egyedülálló módja annak, hogy egyes sivatagban élő tenebrionidák nedvességhez jussanak (Hamilton és Seely 1976, Seely és Hamilton 1976). A tárolt termék, valamint a sivatagban élő tenebrionidák alacsony páratartalmú területeken való életképességét szintén a hatékony kriptonephridiális rendszereken keresztüli kivételes vízgazdálkodási képességeknek tulajdonítják (Crowson 1981). A mikofág életmódhoz való alkalmazkodás szintén lehetővé teszi e család számára, hogy párásabb körülmények között éljen, és táplálékforrásként főként gombákat használjon (Triplehorn 1965).

A Tenebrionidae gyűjtése

A terepi munka jellemzően nem hoz egyetlen legjobb módszert a kifejlett tenebrionidák vonzására vagy mintavételére . Jellemzően valószínűtlen helyeken bukkannak fel, és többféle módszerrel gyűjthetők. A röpképes tenebrionidákat számos különböző csapdával fogják, beleértve a repülésmegszakító, a feketefényes , a higanygőz, a csapda, a ragadós táblák, a veretes lapok, a Lingren-tölcsér és a Malaise-csapdák csapdáit. Egyik csapdázási módszer – csalival vagy anélkül – sem sikeresebb a másiknál. A söprés, különösen ott, ahol virágok vannak, az Alleculinae és néhány más csoport tagjait hozhatja.

A kevésbé vagilis tenebrionidákat legjobban éjszaka, fejlámpával történő felszíni gyűjtéssel lehet mintavételezni különböző szubsztrátokon. Megfelelő élőhelyen egyetlen holt fán (különösen tölgyfán) a megfelelő időben több faj is megfigyelhető. Hasonló módszerekkel hasonló megfigyelések végezhetők a meszikus erdőtársulások gombás fáin. A nappali mintavételhez különböző szubsztrátokon, például rothadó növényeken, köztük fákon, anyagokon és egyéb törmelékeken kell végigmenni. A különböző szerves anyagok gondos vizsgálata gyakran fog tenebrionida lárvákat eredményezni.

Tenebrionida élőhely az O’Leno State Parkban, FL	Coelometopine sp. kéreg alatt
Villás gombabogár, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Tipikus Bolitotherus gomba élőhely

Florida Tenebrionidae

Floridában mintegy 170 tenebrionida faj ismert, további fajok leírása folyamatban van (Steiner in litt.), és alkalmanként egzotikus fajok is eljutnak az államba (Steiner et al. in prep.). Az Egyesült Államok keleti részének északi régióihoz képest Florida nyilvánvalóan nagyobb tenebrionida-diverzitással rendelkezik. A szubtrópusi és trópusi éghajlati hatások valószínűleg növelik a fajok számát, míg a bőséges homokos környezet megfelelő élőhelyet biztosít a xerikusan alkalmazkodott tenebrionidák számára. Ehhez képest az északabbra fekvő államokban, például Wisconsinban és Ohióban körülbelül 95, illetve 85 faj található. Míg az észak-amerikai tenebrionidák diverzitásának nagy része a száraz nyugaton található, számos származékos tenebrionida csoport képviselteti magát Florida és Észak-Amerika keleti részének mezikus erdeiben.

Florida egyedülálló földrajzi fekvése és történelme miatt nagyszámú precinikus (= “endemikus” ebben a munkában) növény- és állatfaj található itt. A panhandle gyakran az északi élőlények legdélebbi elterjedési pontját, a Florida Keys pedig a nyugat-indiai és dél-amerikai flóra és fauna legészakibb pontját jelenti. Több korai munkás is összeállított listát a Floridában jelenlévő bogárfaunáról (Schwarz 1878, LeConte 1878), de talán egyik sem volt olyan teljes, mint Blatchley (1938), aki közel 2000 fajt sorolt fel (Peck és Thomas 1998). Jelenleg jóval több mint 4500 bogárfajt ismerünk az államban; ebből a számból körülbelül 12% tekinthető őshonosnak, 4,7% pedig véletlenül vagy szándékosan került be (Peck és Thomas 1998). A floridai sötétbogarak listája jelenleg 11 olyan fajt tartalmaz, amelyek csak Floridában ismertek, míg hat faj meglehetősen újonnan behurcoltnak tűnik. Floridában körülbelül 14 kozmopolita tenebrionida faj is ismert, amelyek a tárolt termékek kártevői.

Bár ezeknek az ellenőrző listáknak a terjedelme elsősorban a politikai határok alapján készült, jó támpontként szolgálhat arra vonatkozóan, hogy mely fajok vannak jelen Floridában és az Egyesült Államok keleti részén, és melyek azok, amelyeknek a biológiailag természetesebb skálán északra vagy délre tolódott az elterjedési területe. Sok faj elterjedési területe a Mississippi folyón túl nyugatra, északra Kanadába, délre pedig a Karib-térségbe, Mexikóba, Közép- és Dél-Amerikába terjed. Ezeknek a listáknak és az azonosítási anyagoknak a különböző antropogén élőhelyeken élő kártevőfajok könnyű azonosítását is lehetővé kell tenniük. A tenebrionidák regionális entomofaunánk jelentős részét képezik. Tekintettel erre, a rovarokat gyakran figyelmen kívül hagyják a természetvédelmi gyakorlatban. Hogyan kezdjünk hozzá a megőrzéshez, ha alig ismerjük az adott ökoszisztémában jelen lévő rovarok valódi sokféleségét? Reméljük, hogy ez a munka némi betekintést nyújt ebbe a kérdésbe, bár az elterjedési és élettörténeti információk jelentős része továbbra is ismeretlen. Talán mások katalizátorként használják majd ezt a munkát arra, hogy további ismeretekkel járuljanak hozzá a tenebrionidák, a Coleoptera és általában a rovarok valódi diverzitásához.

University of Florida Entomology and Entomology Dept. | Florida State Collection of Arthropods

Home | Introduction | Florida spp. |Eastern US spp | Azonosítás | Irodalom | Köszönetnyilvánítás