A KÉK-ZÖLD ALGÁK (MYXOPHYCEAE)

1. Heterociszták a fonalas kék-zöld algák számos fajában találhatók. Ezek a vegetatív sejteknél valamivel nagyobb méretű és megvastagodott falú sejtek.

2. A heterociszta szerkezeti részletei: három további falréteg jelenléte, a szemcsék hiánya, gyér tilakoidhálózat mindenütt, kivéve a pólusoknál, ahol a membránok sűrű tekeredése fordul elő. További jellegzetességek közé tartozik az ellentétes pólusokon lévő két pórus, amelyeket fénytörő anyaggal, úgynevezett poláris granulával “tömítettek el”.

3. A heterociszta pigmentösszetételének sajátosságai közé tartozik a karotinoidok bősége és a fikobilinek hiánya, valamint a klorofill a rövidhullámú formája.

4. A heterocisztához egyedi glikolipidek és egy acil-lipid társul, amelyek sem az algák vegetatív sejtjeiben, sem más növényi sejtekben nem fordulnak elő. A glikolipidek alkotják a fal laminált rétegét, és valószínűleg szabályozzák az anyagok diffúzióját rajta keresztül, míg az acil-lipidek feltehetően a fal bioszintézisében hordozóként és intermedierként működnek.

5. A heterociszták vegetatív sejtekből fejlődnek, és a differenciálódás során látható változások közé tartozik a sejtek megnagyobbodása, további falrétegek szintézise, a szemcsék eltűnése és a tylakoidok átrendeződése és szintézise.

6. A heterociszták szekvenciálisan, jellegzetes sejttávolsággal alakulnak ki a kombinált nitrogéntől mentes táptalajon történő tenyésztés során.

7. A kombinált nitrogén különböző forrásai gátolják a heterociszták képződését, ha a táptalajba juttatják őket. Az ammóniumsók a legerősebb inhibitorok közé tartoznak. A heterociszták egyszerre és rövid időn belül képződnek az ammóniával nevelt, nem heterocisztás fonalak ammóniamentes közegbe történő átvitelét követően.

8. A kombinált nitrogén jelenlétében nevelt kultúrákban hiányosan differenciált heterociszták vagy proheterociszták találhatók. Ha két vagy több proheterociszta közel van egymáshoz, akkor általában egyetlen proheterociszta fejlődik ki éretté a kompetitív kölcsönhatás után a kombinált nitrogéntől mentes közegben. Ez azt jelzi, hogy a heterociszta kialakulása két fázisban megy végbe: az I. fázisban, a makromolekulák szintézise és megőrzése, amely ammóniatartalmú közegben történő növekedés során zajlik: és a 11. fázisban, a heterociszta morfológiai differenciálódása, amely nem jár együtt a sejtszám növekedésével. Ammóniamentes közegben a 11. fázis gyorsan követi az 1. fázist, és az egész folyamat kontinuumként jelenik meg.

9. A heterocisztaképződés határozott fényigényt mutat. A vörös fény kedvez a heterocisztaképződésnek, míg a zöld és a kék fény nem. Úgy tűnik, hogy a fény hatása főként a fotoszintézisre vezethető vissza, bár egyes hatások morfogenetikai jellegűek lehetnek.

10. A metabolikus inhibitorokkal végzett vizsgálatok kimutatták a fotoszintézis, a légzés és a fehérjeszintézis részvételét a heterocisztaképződésben. A fotoszintézis biztosítja a szénvázat, míg az ATP-t valószínűleg az oxidatív anyagcsere szolgáltatja.

11. A heterocisztának időről időre különböző funkciókat tulajdonítottak. Az akinétaképződésben betöltött szerepükre utal (i) a heterociszták melletti akinéták képződése és (ii) a sporuláció megakadályozása a heterocisztáknak a vegetatív sejtekről való leválásával (potenciális akinéták). Annak ellenére, hogy jelentős bizonyítékok szólnak e szerep mellett, ez nem alkalmazható minden akinétaképző nemzetségre.

12. Ma már széles körben úgy vélik, hogy a heterociszták a nitrogénmegkötés helyszínei a kékalgákban. Az ilyen szerep mellett szóló főbb tények a következők: (i) a nitrogén megkötése minden heterocisztás alga által, (ii) a heterocisztaképződés gátlása kombinált nitrogénnel és (iii) közvetlen megfigyelések az acetilén redukciójáról izolált heterociszták által.

13. Egyes nem heterocisztás és egysejtű algák, valamint a heterocisztás algák vegetatív sejtjei mikroaerofil körülmények között kötik meg a nitrogént, ami arra utal, hogy az oxigén hiánya kedvez a nitrogenáz aktivitásnak. A heterocisztákból hiányzik az oxigénbontó fotórendszer 11, rendelkeznek oxidatív enzimekkel és redukálják a kívülről adagolt tetrazoliumsókat – mindez arra utal, hogy aerob körülmények között ezek a legalkalmasabb helyek a nitrogenáz befogadására.

14. A heterociszták valószínűleg a prekambriumban keletkeztek a Föld változó környezetére adott válaszként, és úgy tűnik, hogy a morfológiai differenciálódás első példája a növényvilágban.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.