Eredmények
Azért, hogy teszteljük azt a hipotézist, hogy az inger tulajdonságai a foveában befolyásolják a FEF neuronjainak válaszait, két majmot (Maccaca mulatta) arra képeztünk, hogy 10 tárgy között szabadon mozgó szemmel keressenek egy célpontot (1A ábra). Miközben a majmok a keresési feladatot végezték, extracelluláris elektródák segítségével rögzítettük az egyes FEF-neuronok aktivitását. Öt potenciális célpontot (Ts; T alak) és öt zavaró tárgyat (+ alak) úgy rendeztünk el a képernyőn, hogy amikor az állat az egyik tárgyra nézett, legfeljebb egy másik tárgy lehetett az RF-ben (nagy kör az 1A. ábrán). Az egyik T-t jutalommal töltötték meg, amelyet az állatok akkor kaptak, ha 500 ms-ig fixálták azt. Mivel a figyelemelterelők soha nem adtak jutalmat, az állatok hajlamosak voltak a T-k között keresgélni, és mindegyiket körülbelül 600 ms-ig fixálták, amíg meg nem találták a célt és meg nem kapták a jutalmat (17). A figyelemelterelők fixálása ritka volt (a fixálások kevesebb mint 5%-a), és szignifikánsan (P = 8,70 × 10-158, páros t-próba; n = 231) és lényegesen rövidebb volt, mint a potenciális célpontok fixálása (613,7 ± 48,9 ms).
Viselkedési feladat és a FEF neuronok válasza. (A) Példa ingerelrendezés a keresési feladatban, amelyben öt potenciális célpont (T) és öt figyelemelterelő (+) került bemutatásra. Az egyik T-hez egy folyékony jutalom kapcsolódott, úgy, hogy ha a majom 500 ms-ig nézett rá, megkapta a jutalmat. Az ingerek úgy voltak elrendezve, hogy amikor az egyik ingerre (kis kör) néztek, egy másik inger a FEF neuron RF-jének középpontjában volt (nagy kör). (B) Normalizált populációs spike-sűrűségfüggvények, amelyekben egy T (sötétszürke nyomvonal) vagy egy disztraktor (D; világosszürke nyomvonal) volt a neuron RF-jében, és az állat szakkádot tett az RF-től távolabb. A nyomok vastagsága az SEM-et jelöli, N a populációban lévő neuronok száma. A vastag fekete nyomvonal az x tengelyen azokat az időpontokat jelöli, amikor a két nyomvonal szignifikánsan különbözött (P < 0,01, párosított t teszt milliszekundumonként). (C) A 195 FEF neuron átlagos válaszai átlagolva egy 150 ms-os ablakban, amely a tömb kezdetét követő 150 ms után kezdődik. Minden pont egy-egy olyan sejt aktivitását jelöli, amelyben egy T volt az RF-ben, összehasonlítva azokkal a fixációkkal, amelyekben egy D volt az RF-ben. A szórásban szereplő aktivitást a jobb szemléltetés érdekében a spike rate négyzetgyökeként ábrázoltuk.
A korábbi tanulmányok kimutatták, hogy röviddel a tömb kezdete után a FEF neuronválaszok megkülönböztetik a célpontot és a disztraktorokat az RF-ben a standard vizuális keresési feladatokban (18, 19). Hasonló eredményt találtunk a mi populációnkban is a tömb megjelenésekor: A potenciális célpontra adott válasz az RF-ben (sötét nyomvonal, 1B ábra) következetesen magasabb volt, mint a figyelemelterelőre adott válasz az RF-ben (világos nyomvonal, 1B ábra). Ez a különbség kezdett következetesen szignifikánssá válni ∼180 ms után a tömb megjelenése után (fekete sáv az 1B. ábra x tengelyén; P < 0,01, párosított t teszt minden ezredmásodpercben a spike-sűrűségfüggvényen). Olyan próbákat használva, amelyekben a fixációs pontot egy inger váltotta fel, és egy másik inger jelent meg az RF-ben, az átlagos válasz egy 150 ms-os ablakban, amely a tömb kezdete után 150 ms-mal kezdődött, szignifikánsan nagyobb volt, amikor egy T volt az RF-ben, mint amikor egy disztraktor volt az RF-ben . Az egyes neuronok szintjén 40 neuron reagált szignifikánsan jobban egy T-re az RF-ben, mint egy disztraktorra az RF-ben (P < 0,05, t-teszt), míg csak négynek volt szignifikánsan nagyobb válasza a disztraktorra, ami a hamis pozitív arányon belül van.
Hasonló hatást tapasztaltunk, amikor az adatokat aszerint válogattuk, hogy mi volt az RF-ben és a foveában. A 2A. ábra a 193 FEF-neuron átlagos normalizált válaszát mutatja a tömbkezdet szerint sorba rendezve, mind az RF-ben lévő inger azonosságának, mind a foveában lévő inger azonosságának függvényében a legalább 300 ms-ig tartó fixációk esetében (függőleges szaggatott vonal). Bár az RF-ben lévő T-re adott válasz és az RF-ben lévő disztraktorra adott válasz közötti különbség látható (hasonlítsuk össze a sötét és világos nyomokat a 2A ábrán, különösen a sötét és világoskék nyomokat), a szembetűnőbb eredmény az a sokkal magasabb aktivitás, amikor a disztraktor a foveán volt (kék nyomok), mint amikor a T a foveán volt (zöld nyomok), ami hasonló volt az alapvonal-válaszhoz (vízszintes szaggatott vonal).
(A) 193 FEF neuron átlagos normalizált válaszai a tömbkezdet szerint összehangolva, mind az RF-ben lévő ingerazonosság, mind a foveában (fov) lévő ingerazonosság függvényében olyan fixációk esetén, amelyek legalább 300 ms-ig tartottak (függőleges szaggatott vonal), és amelyeknél az ezt követő szakkádot az RF-től távolabb hajtották végre. A kék nyomvonalak a fov-ban lévő disztraktor (D), a zöld nyomvonalak a fov-ban lévő T-t, a sötét nyomvonalak az RF-ben lévő T-t, a világos nyomvonalak pedig az RF-ben lévő D-t jelölik. A vízszintes szaggatott vonal az átlagos választ jelzi a tömb beindulása előtt, a nyomvonalak vastagsága pedig a SEM-et jelenti, ahol N a neuronok száma a populációban. (B-D) A FEF neuronok átlagos válaszai egy 150 ms-os ablakban, amely 150 ms-mal a tömb kezdete után kezdődik. Minden pont egy-egy sejt aktivitását mutatja, amikor egy D volt a fov-ban, ábrázolva az aktivitással szemben, amikor egy T volt a fov-ban olyan körülmények között, amikor bármely inger az RF-ben volt (B), egy T volt az RF-ben (C) és egy D volt az RF-ben (D). A kék pontok azokat a neuronokat jelölik, amelyek szignifikánsan nagyobb választ adtak, amikor egy D volt a fov-ban, a zöld pontok pedig azokat a neuronokat jelölik, amelyek szignifikánsan nagyobb választ adtak, amikor egy T volt a fov-ban (P < 0,05, t tesztek). sqrt(sp/s), a spike rate négyzetgyöke.
Amikor összehasonlítottuk a válaszokat aszerint, hogy mi volt a foveán, 204 neuronból 107 szignifikánsan magasabb választ mutatott, amikor egy disztraktor volt a foveán, mint amikor egy T volt a foveán (P < 0,05, t tesztek; kék pontok, 2B ábra), míg csak 24 reagált többet, amikor egy célpont volt a foveán (zöld pontok, 2B ábra). A 204 neuronból álló populációban az átlagos válasz, amikor egy disztraktor volt a foveánál (22,13 ± 1,76 sp/s; 150 ms-os ablak, amely 150 ms-mal a tömb kezdete után kezdődött), szignifikánsan nagyobb volt, mint amikor egy T volt a foveánál (15,30 ± 1,76 sp/s).21 sp/s; P = 1,64 × 10-15, Wilcoxon signed-rank teszt; 2B. ábra), és a válasz, amikor a T a foveánál volt, nem különbözött szignifikánsan a tömb kezdete előtti 100 ms-ban megfigyelt alaptevékenységtől (14,25 ± 1,11 sp/s; P = 0,269). Az inger azonosságának hatása a foveánál szignifikáns volt mind akkor, amikor egy T volt az RF-ben (P = 8,18 × 10-15; 2C ábra), mind akkor, amikor egy disztraktor volt az RF-ben (P = 1,41 × 10-9; 2D ábra). Érdemes megjegyezni, hogy mind a válaszkülönbség, mind a szignifikáns különbséget mutató neuronok száma lényegesen nagyobb volt, amikor a foveában lévő inger azonosságát hasonlították össze (2B. ábra), mint amikor az RF-ben lévő inger azonosságát (1C. ábra). Így az inger azonosságának hatása a foveában jóval nagyobb, mint az inger azonosságának hatása az RF-ben.
A neuronválasz erős modulációját a tárgy azonossága a foveában a folyamatos vizuális keresés során is megfigyeltük. A 3A. ábra az összes 231 neuron populációjának normalizált átlagos válaszát mutatja a folyamatos keresés során a legalább 150 ms hosszúságú fixációkból (függőleges szaggatott vonal), és amelyekben volt egy inger a foveánál és egy inger az RF-ben. Ehhez és a következő elemzésekhez összevontuk a Ts-re és az RF-ben lévő disztraktorokra adott válaszokat, de az eredmények minőségileg hasonlóak, ha az elemzéseket a két inger-kategória közül csak az egyikre korlátozzuk, amint azt a 2. ábra B-D mutatja. A válasz, amikor egy disztraktor volt a foveán (kék nyomvonal, 3A ábra), lényegesen és szignifikánsan (P = 2,34 × 10-21, Wilcoxon signed-rank teszt; n = 231 neuron; 3B ábra) magasabb volt, mint amikor egy T volt a foveán (zöld nyomvonal, 3A ábra). Érdekes módon ez a különbség ∼140 ms-mal a fixáció kezdete előtt kezdődött (fekete sáv a 3A. ábra x tengelyén; P < 0,01, párosított t-próba minden ezredmásodpercnél), és szignifikáns volt a 231 neuronból 100-ban (P < 0,05, t-próba) és a populáció egészében (P = 8,17 × 10-7, Wilcoxon signed-rank teszt; 3C. ábra) a fixáció kezdete előtti 100 ms-os ablakban. Ez a neuronok nagyobb aránya, mint a FEF-ben a hagyományos RF remappinget mutató neuronok aránya (20), és arra utal, hogy a fixálni kívánt inger azonosságára vonatkozó tudás a FEF-ben lévő neuronok nagy részét érinti, és független lehet a korábban dokumentált RF remappingtől.
(A) 221 neuron normalizált válaszainak átlaga a legalább 150 ms hosszúságú fixációkból (függőleges szaggatott vonal) a folyamatban lévő keresés során, amikor egy disztraktor (D; kék) vagy egy potenciális T (zöld) volt a foveában, és amelyben a következő szakkád az RF-től távolodna. A vízszintes szaggatott vonal az átlagos választ jelöli a tömb megjelenése előtt, a nyomvonalak vastagsága pedig a SEM-et jelenti, ahol N a populációban lévő neuronok száma. A vastag fekete nyomvonal az x tengelyen azokat az időpontokat jelöli, amikor a két nyomvonal szignifikánsan különbözött (P < 0,01, párosított t teszt minden ezredmásodpercben). A nyers populációs választ az S1. ábra szemlélteti. Az egyes FEF neuronok átlagos válaszai egy D-re a foveában (fov), összehasonlítva egy T-vel a fovában, egy 100 ms-os ablakban láthatóak, amely a fixáció kezdete után 50 ms-t követően (B) vagy a fixáció kezdete előtt 100 ms-t megelőzően (C) kezdődik. A kék pontok azokat a neuronokat jelölik, amelyek szignifikánsan nagyobb választ adtak, amikor egy D volt a fovánál, a zöld pontok pedig azokat a neuronokat, amelyek szignifikánsan nagyobb választ adtak, amikor egy T volt a fovánál (P < 0,05, t tesztek). sqrt(sp/s), a spike rate négyzetgyöke. Az adatokat neuronosztályonként külön-külön ábrázoljuk az S2. ábrán. Az egyes FEF neuronok átlagos aktivitása egy D-re a fov-nál, összehasonlítva egy T-vel a fov-nál, egy 100 ms-os ablakban látható, amely a fixáció kezdete után 50 ms-mal kezdődik, amikor egy tárgy van az RF-ben (D) vagy amikor semmi sincs az RF-ben (E). Az adatok az S3. ábrán sqrt(sp/s) egységekben vannak ábrázolva. (F) A D-vel a fovában lévő aktivitás és a T-vel a foveában lévő válasz hányadosa olyan körülmények között, amikor egy tárgy volt az RF-ben vagy semmi nem volt az RF-ben.
A neuronválasznak a foveában lévő inger általi modulációja a neuronok minden osztályában megfigyelhető volt, ahogyan a memóriavezérelt szakkádban kategorizálták (az osztálydefiníciók az SI Methods-ban találhatók). Az S2. ábra a 3B. ábra adatait ábrázolja arra a 157 neuronra vonatkozóan, amelyek elegendő memóriavezérelt szakkád leképezési adattal rendelkeztek ahhoz, hogy a neuronokat vizuális (S2A. ábra), vizuális mozgás (S2B. ábra) vagy mozgás (S2C. ábra) neuronokként jellemezzük. Minden neuronosztály esetében azt találtuk, hogy az RF-ben lévő ingerre adott válasz szignifikánsan nagyobb volt, amikor egy disztraktor volt a foveában, mint amikor egy T volt a foveában (minden P < 6 × 10-4, Wilcoxon signed-rank tesztek). Ezenkívül azon neuronok százalékos aránya, amelyek szignifikánsan jobban reagáltak, amikor egy disztraktor volt a foveán, mint amikor egy célpont volt a foveán, nem különbözött statisztikailag az egyes populációkban .
Az egyes tényezőknek az összes 231 neuron válaszára gyakorolt hatásának nagyságrendjét számszerűsítendő ANOVA-modellt futtattunk a neuronválaszokon a fixáció kezdetétől számított 150 ms-os ablakból származó neuronválaszokon, a foveában lévő tárgy azonosságát és az RF-ben lévő tárgy azonosságát fix változóként és a neuronok azonosságát véletlen változóként használva. A neuron-identitás az egyes neuronokhoz tartozó azonosító. Ezt véletlen változóként vettük fel, hogy figyelembe vegyük a neuron általános válaszkészségét; ily módon az ANOVA képes kezelni a nem normális válaszokat a különböző válaszerősítésű és variációjú neuronok között. Az egyetlen szignifikáns fix tényező a tárgy azonossága volt a foveában (P = 0,00054). Ennek a faktornak a nagysága körülbelül 30-szor erősebb volt, mint az RF-ben lévő tárgy identitását jelentő faktoré (3,413 a 0,113-hoz képest), és nem volt szignifikáns lineáris kölcsönhatás a fix faktorok között (P = 0,97). Megjegyezzük, hogy az inger azonosságának hatása az RF-ben lényegesen gyengébb a folyamatban lévő vizuális keresésnél, mint a tömbkezdetnél. Ez az RF-ben lévő ingerre adott válaszok némi heterogenitásának köszönhető a folyamatos keresés során. Egyetlen neuron szintjén 110 (51%) neuron mutatott szignifikáns hatást a tárgyazonosságra a foveában, szemben az RF hatású neuronok mindössze 38 (18%) neuronjával. Csak néhány neuron mutatott kölcsönhatást a rögzített változók között (az összes neuronra vonatkozó ANOVA-koefficiensek átlagos abszolút értéke = 1,339).
Hogy teszteljük, hogy a tárgyazonosság nagy hatása a foveában a válaszerősítés változását jelentheti-e, két olyan körülménypárt vizsgáltunk, amelyben összehasonlítottuk az RF-ben lévő tárgyra adott választ (3D ábra) vagy az aktivitást, amikor semmi sem volt az RF-ben (3E ábra) a tárgy azonosságának függvényében a foveában. Ha az aktivitás növekedése következetes erősítésnövekedésnek köszönhető, akkor az aktivitásnak korrelálnia kell, olyan meredekséggel, amely szignifikánsan különbözik az 1-től, és olyan meredekséggel, amely azonos, akár volt inger az RF-ben, akár nem. Azt találtuk, hogy akár volt inger az RF-ben, akár nem, az aktivitás, amikor egy disztraktor volt a foveában, valamivel több mint 1,2-szer nagyobb volt, mint amikor egy T volt a foveában, 1,23 ± 0,079 (P = 8,1 × 10-82, R2 = 0,81), amikor egy tárgy volt az RF-ben (3D ábra) és 1,26 ± 0,081 (P = 4,9 × 10-90, R2 = 0,84), amikor semmi sem volt az RF-ben (3E ábra). Az illesztések metszéspontjai közel voltak az origóhoz (3,57 ± 2,26 sp/s, ha tárgy volt az RF-ben, és 1,17 ± 1,88 sp/s, ha semmi sem volt az RF-ben), ami azt mutatja, hogy az aktivitásbeli különbség könnyen lehet az erősítés változásának következménye. Annak megerősítésére, hogy ez nem kizárólag az egyes neuronok általános válaszkészségének köszönhető, ábrázoltuk a foveában lévő disztraktorral való aktivitás és a foveában lévő T-vel való aktivitás hányadosát olyan körülmények között, amikor egy tárgy volt az RF-ben vagy semmi nem volt az RF-ben (3F ábra). A két feltételben az arányok korreláltak (P = 0,0081), de ami még fontosabb, hogy a sejtek többsége a jobb felső kvadránsban lévő klaszterben helyezkedik el (3F ábra), ami azt jelenti, hogy mindkét feltételben pozitív erősítéssel rendelkeznek. Ha csak azokat a neuronokat nézzük, amelyek az előző bekezdésben leírt ANOVA-analízisből a foveánál a tárgyazonosság szignifikáns hatását mutatták, akkor 75,2% (109-ből 82) a jobb felső kvadránsban helyezkedik el (3F ábra), és a korreláció sokkal erősebb (P = 2,35 × 10-6, R2 = 0,189), 1,03 ± 0,41 meredekséggel és 0,73 ± 0,81 metszéssel. Így az adatok összhangban vannak azzal a hipotézissel, hogy az inger azonossága a foveában megváltoztatja a neuronális válasz erősítését, és hogy ez az erősítésváltozás viszonylag konzisztens az egyes neuronok és ülések között, és független az egyes neuronok általános válaszkészségétől.
Azt javasoljuk, hogy a csökkent válasz, amelyet akkor látunk, amikor a T a foveánál van, egy olyan mechanizmusnak köszönhető, amely elnyomja a válaszokat a FEF perifériás reprezentációjának egészén, ezáltal minimalizálva annak esélyét, hogy egy szakkád keletkezik, amikor a fixációt fenn kellene tartani. Korábban kimutattuk, hogy az állatok ritkán fixálják a korábban vizsgált T-ket (a fixációk kevesebb mint 5%-a), amiért nem kapnak jutalmat (17). Mivel a korábban fixált T-k fixálási időtartama bimodális (4A ábra), hipotézisünket a kétféle fixálás alatti válaszok vizsgálatával tesztelhetjük. Ha a csökkent válasz, amelyet akkor látunk, amikor az állat egy T-t fixál, egy elnyomó bemenetnek köszönhető, amelynek célja, hogy az állatot visszatartsa a továbblépéstől, akkor elnyomást kell látnunk, amikor az állat hosszú ideig (>350 ms; függőleges szaggatott vonal a 4A ábrán) fókuszál egy korábban fixált T-t, annak ellenére, hogy tudnia kell, hogy nem kap jutalmat az ingerből. Hasonlóképpen erős választ kell látnunk, hasonlóan ahhoz, mint amikor a disztraktor a foveán van, ha az állat csak rövid ideig foveálja a korábban fixált T-t (<350 ms). Alternatívaként, ha a válaszmoduláció pusztán a foveánál lévő inger azonosságának köszönhető, akkor azt jósolnánk, hogy a fixálás időtartama nem befolyásolhatja a választ, ha egy korábban látott T-t fixálnak.
(A) A fixációs időtartamok eloszlása, amikor egy korábban fixált T (látott T) volt a foveánál. (B) 224 neuron normalizált válaszainak átlaga a folyamatos keresés során a legalább 150 ms hosszúságú fixációkból (függőleges szaggatott vonal), amikor egy korábban fixált T <350 ms-ig vagy ≥350 ms-ig volt a foveánál (fov), vagy egy nem fixált célpont vagy egy disztraktor volt a fovánál. A nyomvonalak vastagsága az SEM-et jelöli, N a populációban lévő neuronok száma. A vastag fekete nyomvonal az x tengelyen azokat az időpontokat jelöli, amikor a két látott T nyomvonal szignifikánsan különbözött (P < 0,01, párosított t teszt milliszekundumonként). D, disztraktor. (C) Az egyes FEF neuronok átlagos válaszai egy D-re a fov-nál, összehasonlítva egy korábban fixált T-vel (fixáció ≥ 350 ms) egy 100 ms-os ablakban, amely 50 ms-mal a fixáció kezdete után kezdődik, az RF-ben lévő tárggyal. (D) Az egyes FEF neuronok átlagos válaszai egy nem látott T-re a fov-nál, összehasonlítva egy korábban fixált T-vel (fixáció < 350 ms) egy 100 ms-os ablak alatt, amely 50 ms-mal a fixáció kezdete után kezdődik, egy objektummal az RF-ben. sqrt(sp/s), a spike rate négyzetgyöke.
A 4B. ábra a neuronok válaszát mutatja egy korábban fixált T-re a foveán hosszú és rövid fixációs időtartamra, valamint az átlagos választ egy disztraktorra és egy nem látott T-re a foveán (hibasávok nélküli vonalak). Minden adat olyan próbákból származik, amelyekben a fixáció több mint 150 ms-ig tartott (függőleges szaggatott vonal a 4B ábrán). Azokban a fixációkban, amelyekben az állatok több mint 350 ms-ig fókuszálták a korábban fixált T-t, a válasz olyan szintre szupprimálódott, amely nem különbözött szignifikánsan attól a választól, amikor egy nem látható T volt a foveánál (P = 0,406, Wilcoxon signed-rank teszt; n = 207; 100 ms-os ablak, amely a fixáció kezdete után 50 ms-mal kezdődött; 4C ábra). Rövid ideig tartó fixációk esetén a válasz szignifikánsan magasabb volt, mint hosszabb ideig tartó fixációk esetén (P = 8,32 × 10-19), és statisztikailag nem különbözött a választól, amikor a foveánál volt egy disztraktor (P = 0,165, Wilcoxon signed-rank teszt; 4D ábra). Ez összhangban van azzal a hipotézisünkkel, hogy a FEF-ben a válaszok elnyomódnak, amikor az állat hosszabb ideig tartja a fixációt.
Az eddig bemutatott elemzések mindegyike a fixáció kezdete által összehangolt válaszokat használta fel, amikor az állatok szakkádot hajtottak végre a neuron RF-jétől távolodva. A korábbi vizsgálatokkal összhangban, amikor az állatok szakkádot hajtottak végre az RF felé, a populáció válasza az általunk mért legmagasabb szintre emelkedett (5A. ábra). Figyelemre méltó, hogy ∼180 ms-tól kezdve, mielőtt a szakkádot végrehajtották, ezt a mozgással kapcsolatos aktivitást nem befolyásolta az inger azonossága a foveában (vastag fekete vonal az x tengelyen, 5A ábra; P < 0,01, párosított t tesztek milliszekundumonként). A szakkádot megelőző 100 ms-os ablakban az aktivitást vizsgálva nem volt szignifikáns különbség a válaszban attól függően, hogy mi volt éppen a foveánál (P = 0,978, Wilcoxon signed-rank teszt; n = 138; 5B ábra), és ez még a neuronok azon részhalmazára is igaz volt, amely a fent leírt ANOVA-elemzésben a foveánál lévő tárgyazonosság szignifikáns hatását mutatta (P = 0,801; n = 71). Ezenkívül a szakkádmetrikák mindkét esetben hasonlóak voltak (a részleteket az SI Results-ban találjuk). Így a szakkádot megelőző időben a foveában lévő inger azonossága már nem befolyásolja a mozgással kapcsolatos aktivitást vagy magát a mozgást, és a foveában végződő inger azonossága kezd hatást gyakorolni a szakkád céljától távol eső más helyeken lévő válaszokra (amint azt a 3A ábra mutatja).
(A) 221 neuron normalizált válaszainak átlaga a folyamatban lévő keresés során, a szakkád kezdetéhez igazítva, amikor az állat szakkádot végzett az RF felé. A nyomvonalak vastagsága az SEM-et jelöli, N a populációban lévő neuronok száma. A vastag fekete nyomvonal az x tengelyen azokat az időpontokat jelöli, amikor a két nyomvonal szignifikánsan különbözött (P < 0,01, párosított t teszt minden ezredmásodpercben). D, disztraktor. (B) Az egyes FEF neuronok átlagos válaszai egy D-re a foveában (fov), összehasonlítva egy T-vel a fovában egy 100 ms-os ablakban, amely 100 ms-mal a szakkád kezdete előtt kezdődik. sqrt(sp/s), a spike-ráta négyzetgyöke.