Joseph G. Dubrovsky et Gretchen B.. North

Introduction Structure

Structure primaire Structure secondaire Types de racines Développement et croissance Racine indéterminée Croissance de la racine déterminée Développement de la racine latérale Développement du système racinaire Adaptations aux déserts et autres environnements arides Distribution des racines dans le sol Environnemental. Effets sur les racines Adaptations du développement Absorption de l’eau et des minéraux Conductivité hydraulique des racines Absorption des minéraux

Associations mycorhiziennes et bactériennes Relations avec le carbone Conclusions et perspectives d’avenir Littérature citée

Introduction

Dès les premiers moments du cycle de vie d’une plante, y compris la germination, les racines sont essentielles pour l’absorption de l’eau, l’acquisition des minéraux et l’ancrage de la plante. Ces fonctions sont particulièrement importantes pour les cactus, car les espèces du désert et les épiphytes de la famille des cactus sont confrontés à des ressources en sol limitées et variables, à des vents forts et à des habitats fréquemment rocheux ou sableux. Les objectifs de ce chapitre sont de passer en revue la littérature sur la biologie des racines des cactus et de présenter quelques résultats récents. Tout d’abord, la structure, la croissance et le développement des racines sont considérés, puis les adaptations structurelles et développementales aux environnements desséchants, tels que les déserts et les canopées des arbres tropicaux, sont analysées, et enfin les fonctions des racines en tant qu’organes d’absorption de l’eau et des minéraux sont explorées.

Structure

Les racines des cactus sont moins ouvertement spécialisées dans leur structure que les pousses des cactus. Même ainsi, les propriétés structurelles des racines sont fondamentales pour la capacité des cactus à absorber rapidement l’eau et les nutriments, et à supporter et récupérer de la sécheresse. Une compréhension de la relation entre la structure et la fonction des racines est essentielle pour comprendre comment les cactus sont capables d’occuper certains des habitats les plus secs et les plus pauvres en nutriments sur terre.

Structure primaire

Pendant l’embryogenèse, une racine embryonnaire, ou radicule, est formée. Chez la plupart des espèces de cactus, la radicule est relativement petite ; par exemple, pour Echinocactusplatyacanthus, la radicule a une longueur de 320 pm avec une calotte racinaire compacte de quatre couches cellulaires couvrant l’extrémité (Lux et al. 1995). De même, une petite radicule est une caractéristique typique d’Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960), et Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). L’activité méristématique à l’apex de la radicule commence environ 12 heures après que la radicule émerge du tégument de la graine pour S. gummosus et Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus (Dubrovsky 1997b). Suite à l’activité du méristème apical racinaire, les racines s’allongent et les tissus racinaires primaires se forment (Esau 1977). L’organisation du méristème apical des racines a été analysée en détail pour Opuntia basilaris (Freeman 1969) et illustrée pour quelques autres espèces. Les racines de la plupart des cactus semblent avoir une organisation apicale fermée dans laquelle chaque tissu peut être tracé jusqu’aux cellules initiales à l’apex, comme on l’a vu pour O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979), et E. platyacanthus (Lux et al. 1995).

L’espèce la mieux étudiée en ce qui concerne le développement et la structure des racines est probablement O. ficus-indica. Le schéma radial de la structure des racines primaires chez O. ficus-indica ne diffère pas significativement de celui de la plupart des autres espèces dicotylédones (North et Nobel 1996). Chez cette espèce, le tissu externe – l’épiderme – est composé de cellules compactes, dont certaines produisent des poils racinaires (Fig. 3.1A). Sous l’épiderme se trouve le complexe tissulaire cortical, qui comprend l’hypoderme (la couche corticale la plus externe), le cortex proprement dit et l’endoderme (la couche cellulaire corticale la plus interne). Le complexe tissulaire situé à l’intérieur de l’endoderme est le cylindre vasculaire. Il comprend un péricycle à deux ou trois cellules et le système vasculaire, composé du xylème, du phloème et du parenchyme vasculaire. La vascularisation de la racine est polyarchique, généralement avec cinq à sept pôles de xylème chez les cylindropuntias (Hamilton 1970) et avec quatre à huit pôles de xylème chez les platyopuntias (Freeman 1969). La moelle est composée de cellules de parenchyme, comme on le voit chez O. basilaris

(Freeman 1969). Occasionnellement, on trouve des cellules de mucilage dans la racine primaire (Hamilton 1970).

La différenciation des tissus primaires commence peu après l’arrêt de la division cellulaire dans le méristème. Pour O. basilaris, le pro-tophloème est d’abord évident à 340 pm de la jonction chapeau de racine-corps racinaire ; le protoxylème est d’abord évident à 500 pm et est complètement différencié à 1 400 pm. Les bandes caspariales dans l’endoderme apparaissent à 500 pm de la jonction. Le métaxylème commence à se développer à la base de la zone de transition (région entre la racine et l’hypocotyle) 4 à 5 jours après la germination et peut ensuite être trouvé à 1,2 mm de l’apex de la racine (Freeman 1969). Le développement des tissus primaires est exceptionnellement rapide dans la mesure où, dès 6 jours après la germination, les cellules du péricycle commencent à produire le périderme (Freeman 1969), qui est le premier tissu secondaire à se développer dans les racines des platyopuntia.

Structure secondaire

Pour O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes, et deux cactus épiphytes, Epiphyllum phyllanthus et Rhipsalis baccifera, les couches de périderme (cellules aplaties radialement juste à l’extérieur du péricycle) sont bien développées à environ 150 à 200 mm de l’extrémité de la racine dans les jeunes racines. Même les jeunes semis de cylindropuntias ont des racines avec plusieurs couches liégeuses (subérisées) (Hamilton 1970). Ces couches sont plus nombreuses et plus fortement subérifiées près de l’extrémité des racines qui ont subi une sécheresse que dans le cas des racines de plantes bien arrosées (North et Nobel 1992). À l’arrière de l’extrémité de la racine, dans les régions âgées d’environ 2 à 4 mois, le cortex externe au périderme meurt et se détache (Fig. 3.1B), un processus qui est également accéléré par le séchage du sol. Plus tard dans le développement, les couches les plus externes du périderme se détachent également lorsque le cylindre vasculaire s’agrandit en raison de la croissance secondaire. Pour l’épiphyte R. baccifera, des fissures radiales s’ouvrent dans les couches extérieures subérifiées du périderme lorsque les racines gonflent lors de la réhydratation après une sécheresse, ce qui améliore l’absorption d’eau (North et Nobel 1994).

Dans le cylindre vasculaire de la plupart des racines de cactus, la croissance secondaire produit des régions cunéiformes de vaisseaux et de fibres, séparées par des rayons de parenchyme (Fig. 3.1C). Chez plusieurs espèces, y compris les platyopuntias comme O. ficus-indica, de grandes cellules de mucilage se développent dans les rayons de parenchyme, ce qui pourrait avoir pour conséquence de réguler les relations hydriques à l’intérieur du cylindre vasculaire (Preston 1901b ; Gibson 1973 ; North et Nobel 1992 ; Loza-Cornejo et Terrazas 1996). D’autres caractéristiques associées au parenchyme du xylème secondaire peuvent être la présence de cristaux d’oxalate de calcium (Fig. 3.1D), le stockage de l’amidon et le développement de la succulence. En ce qui concerne les vaisseaux du xylème eux-mêmes, la croissance secondaire conduit à une structure presque

Figure 3.1. Coupes transversales médianes de (A) une racine d’Opuntia ficus-indica âgée d’un mois, montrant les tissus racinaires primaires ; (B) une racine d’Epiphyllum phyllanthus âgée de 3 mois, avec le cortex se séparant du périderme ; (C) une racine d’O. ficus-indica âgée de 3 mois, montrant la croissance secondaire ; et (D) une racine de Rhipsalis baccifera âgée de 5 mois, avec une flèche indiquant un cristal d’oxalate de calcium. Les types de cellules représentés sont l’épiderme (ep), l’hypoderme (h), le cortex (c), l’endoderme (en), le péricycle (p), le périderme (per) et le xylème (x). Barres d’échelle : A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

Figure 3.1. Coupes transversales médianes de (A) une racine d’Opuntia ficus-indica âgée de 1 mois, montrant les tissus racinaires primaires ; (B) une racine d’Epiphyllum phyllanthus âgée de 3 mois, avec le cortex se séparant du périderme ; (C) une racine d’O. ficus-indica âgée de 3 mois, montrant la croissance secondaire ; et (D) une racine de Rhipsalis baccifera âgée de 5 mois, avec une flèche indiquant un cristal d’oxalate de calcium. Les types de cellules représentés sont l’épiderme (ep), l’hypoderme (h), le cortex (c), l’endoderme (en), le péricycle (p), le périderme (per) et le xylème (x). Barres d’échelle : A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

triple augmentation du diamètre moyen des vaisseaux pour O. ficus-indica et F7 acanthodes, et une augmentation de sept à dix fois du nombre de vaisseaux pendant 12 mois de croissance (North et Nobel 1992). Pour les épiphytes E. phyllanthus et R. bac-cifera, le diamètre moyen des vaisseaux n’augmente que légèrement pendant 3 mois de croissance, mais le nombre de vaisseaux est également multiplié par 10 environ (North et Nobel 1994). De telles augmentations du diamètre et du nombre de vaisseaux sont accompagnées de fortes augmentations du taux de transport de l’eau dans le xylème (North et Nobel 1992, 1994).

Types de racines

Les différents types de racines peuvent être classés selon leur origine de développement. Par exemple, une racine qui se développe à partir de la radicule embryonnaire est appelée racine primaire. Plus tard, lorsque la racine primaire atteint une certaine longueur, des racines latérales se forment. Toute racine formée sur une autre racine est considérée comme une racine latérale. Lorsqu’une racine se forme sur un organe autre qu’une racine, elle est appelée racine adventice. Les cladodes de O. ficus-indica produisent facilement des racines adventives au niveau ou à proximité des aréoles (Fabbri et al. 1996 ; Dubrovsky et al. 1998b), reflétant une activité localisée dans le cambium vasculaire (Villalobos 1995). Chez Pereskia, les racines adventives peuvent se former sur les pétioles des feuilles (Carvalho et al. 1989). Des racines adventives se forment le long des tiges de nombreux cactus décombants, prostrés et épiphytes, dont la plupart ne développent jamais de racines primaires allongées (Gibson et Nobel 1986). L’enracinement adventice de segments de tige tombés au sol permet aux espèces désertiques, comme O. bigelovii, de se reproduire de façon végétative, et la plus grande capacité de stockage d’eau de ces segments enracinés assure une plus grande tolérance à la sécheresse que celle des semis beaucoup plus petits. Pour les cactus épiphytes, l’enracinement adventif le long des tiges peut améliorer l’ancrage dans la canopée, et permet aux segments de tige délogés de s’enraciner là où ils atterrissent sur les espèces hôtes (Andrade et Nobel 1997). La capacité à produire des racines adventives est également utile pour la propagation clonale d’O. ficus-indica et d’autres espèces agronomiques (Le Houérou 1996).

Les racines de cactus peuvent également être classées en fonction de leur fonction et de leur position dans un système racinaire. Il y a un siècle, Carleton Preston de l’Université de Harvard a défini les racines d’ancrage par rapport aux racines d’absorption dans différentes espèces de cactus et a trouvé quelques différences anatomiques dans ces types de racines liées principalement à l’épaisseur du cylindre vasculaire (Preston 1900, 1901b). William Cannon, du Desert Botanical Laboratory, a également utilisé ces termes, déclarant que les racines d’ancrage peuvent être : (1) des racines pivotantes orientées verticalement et pénétrant profondément, ou (2) des racines de soutien orientées horizontalement (Cannon 1911). Cannon a divisé les racines absorbantes en deux catégories : (1) les racines en forme de corde et (2) les racines filamenteuses, relativement fines (Cannon 1911). Cette classification descriptive fonctionnelle n’est pas absolue, car chaque type de racine peut avoir plusieurs fonctions simultanément (Preston 1900 ; Cannon 1911).

Deux autres types de racines présentant des modifications morphologiques sont les racines succulentes et les racines tubéreuses de stockage, chacune pouvant avoir certaines caractéristiques de l’autre. Cannon (1911) a signalé des racines charnues chez O. vivípara, et a été le premier à reconnaître les capacités de stockage d’eau des racines de certaines espèces de cactus. Des racines succulentes épaisses (qui incluent parfois la zone de transition hypocotyle-racine) peuvent être trouvées dans de petits cactus, tels que les espèces d’Ariocarpus (Britton et Rose 1963 ; Bravo-Hollis et Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton et Rose 1963), et Lophophora (Nobel 1994). Chez le cactus colonnaire Pachycereuspringlei, la racine pivotante charnue peut atteindre 18 cm d’épaisseur près de sa base (J. G. Dubrovsky, observations non publiées). La succulence se développe dans le xylème secondaire chez Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus, et Tephrocactus russellii, et dans le tissu cortical du sol chez Neoevansia diguetii et Peniocereus greggii (Gibson 1978). En général, la capacité de stockage de l’eau (capacitance) est relativement faible dans les racines des cactus par rapport aux pousses (Nobel 1996). Pour les racines succulentes, cependant, la capacité est plus grande que pour les racines non succulentes, et peut être comparable à celle du parenchyme de stockage d’eau dans les tiges. Le tissu de stockage de l’eau dans les racines succulentes a la capacité de résister à un haut degré de déshydratation sans dommages irréversibles, et peut également aider à prévenir la perte d’eau et à diminuer le rétrécissement des racines pendant la sécheresse.

En plus de stocker de l’eau, les racines des cactus accumulent fréquemment de l’amidon. Pour accueillir les réserves d’amidon, les racines de certaines espèces acquièrent une morphologie distincte. Une racine de stockage souterraine relativement grande est caractéristique des cactus qui sont des géophytes ; ces racines donnent naissance à des pousses annuelles aériennes qui se ratatinent et meurent pendant la sécheresse et sont régénérées l’année suivante, lorsque l’eau est disponible (Gibson 1978 ; Gibson et Nobel 1986). Les géophytes typiques en Amérique du Nord sont des espèces de Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus, et Wilcoxia, et en Amérique du Sud, Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Les racines tubéreuses de Wilcoxia poselgeri et W. tamaulipensis sont caractérisées par un parenchyme amidonnier, principalement dans le cortex, ainsi que par des cellules mucilagineuses dans la moelle, le cortex et le complexe de tissus vasculaires (Loza-Cornejo et Terrazas 1996). Les racines tubéreuses peuvent être de grande taille ; par exemple, celles de Peniocereus greggii peuvent atteindre 60 cm de diamètre, 15 à 20 cm de long et peser de 27 à 56 kg (Britton et Rose 1963). Les non-géo-phytes peuvent également développer une ou quelques racines tubéreuses ou semblables à des tubercules. Des groupes de racines tubéreuses de 1 à 2,5 cm de diamètre sont présents chez O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae, et O. reflexispina (Felger et Moser 1985). Des racines pivotantes simples ressemblant à des tubercules sont présentes pour d’autres espèces non géophytes, comme Ancistrocactus megarhizus (Britton et Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis et Sanchez-Mejorada 1978) et T subter-raneus (Higgins 1948).

Un autre type de racine spécialisée – les racines aériennes – est rarement produit par les cactus du désert. Cependant, les racines aériennes peuvent se produire pour S. gummosus dans le désert de Sonoran (Dubrovsky 1999). Cette espèce a des tiges décombantes qui forment des racines adventives lorsque les branches touchent le sol. Les racines aériennes peuvent se développer avant ce contact, sur la partie inférieure de la tige convexe ou sur d’autres parties de la tige (Fig. 3.2). Ces racines sont courtes, succulentes, et parfois très ramifiées, avec une croissance secondaire, et peuvent avoir un diamètre de 3 à 4 mm ou plus (Dubrovsky 1999). Un rôle possible de ces racines dans l’absorption de la rosée reste à étudier. Dans des conditions de serre, O. arenaria est également capable de former de nombreuses racines aériennes (Boke 1979). Chez les espèces épiphytes et grimpantes, le développement de racines aériennes est un phénomène courant, comme chez les plantes des genres Epiphyllum, Hylocereus et Selenicereus (Bravo-Hollis et Sánchez-Mejorada 1978).

Les systèmes racinaires peuvent être composés de plusieurs types de racines différentes et dans de nombreuses combinaisons. Néanmoins, on reconnaît trois modèles morphologiques de base des systèmes racinaires

Figure 3.2. Racines aériennes sur la pousse de Stenocereus gummosus dans le désert de Sonoran.

(Cannon 1911 ; Gibson et Nobel 1986). Le premier type est composé d’une racine pivotante avec peu ou pas de racines latérales, comme on le voit pour les géophytes et les espèces à racines succulentes, comme dans les genres Lobivia et Lophophora (Gibson et Nobel 1986). Le deuxième type de système racinaire est composé d’une racine pivotante et de racines latérales horizontales et souterraines et/ou de racines adventives, comme c’est le cas pour la plupart des cactus colonnaires et des espèces de Ferocactus (Cannon 1911 ; Gibson et Nobel 1986). Le troisième type n’a pas de racine pivotante et se compose de racines de différentes longueurs, les petites espèces ayant tendance à avoir de nombreuses racines ramifiées directement sous la pousse, et les espèces plus grandes ayant tendance à avoir de longues racines souterraines étendues sur une certaine longueur à partir de la pousse, comme on le voit chez plusieurs espèces d’Opuntia (Gibson et Nobel 1986).

Développement et croissance

Le développement et la croissance des racines sont importants, à la fois pendant les premiers stades du cycle de vie d’une plante (notamment pour l’établissement des semis) et, plus tard, car la croissance continue des pousses exige que les racines envahissent de nouvelles zones pour obtenir de l’eau et des nutriments. L’augmentation de la surface des racines est le résultat de deux processus : (1) l’élongation des racines, qui implique la production de cellules par le méristème apical des racines ; et (2) la ramification des racines, ou la production de racines latérales. Les cellules du méristème apical des racines peuvent proliférer pendant une période indéfinie, présentant une croissance indéterminée, ou elles peuvent perdre cette capacité après une période limitée, présentant une croissance déterminée. La quantité et le modèle de ramification des racines dépendent, en partie, du fait que les racines principales sont caractérisées par une croissance indéterminée ou déterminée.

Croissance indéterminée des racines

La croissance indéterminée des racines est courante chez la plupart des plantes à fleurs, y compris les cactus. Par exemple, les racines adventives d’Opuntia ficus-indica sont caractérisées par une croissance indéterminée, dans la mesure où la production de cellules par le méristème apical des racines se poursuit pendant une période relativement longue. Les extrémités des racines principales d’O. ficus-indica meurent généralement après quelques mois de croissance ; cependant, la mort se produit plus rapidement en sol sec qu’en sol humide (Dubrovsky et al. 1998b ; G. B. North, observations non publiées). En analysant la longueur des cellules le long de la racine, on peut déterminer trois zones racinaires principales pour O. ficus-indica : (1) le méristème (où les cellules sont relativement petites et sont dans le cycle de division cellulaire), (2) la zone d’élongation (où les cellules commencent et terminent presque leur élongation rapide), et (3) la zone de différenciation (où les cellules terminent leur élongation et commencent à acquérir certaines caractéristiques tissulaires). Le méristème apical d’une racine adventice principale de O. ficus-indica est relativement grand – en moyenne 1,1 mm de long – et comprend 82 cellules corticales dans un fichier cellulaire (Dubrovsky et al. 1998b), comparable au méristème racinaire de la plupart des plantes cultivées. La partie en croissance de la racine (le méristème et la zone d’élongation) chez cette espèce mesure 5 à 7 mm de long. La racine primaire d’une espèce du désert de Sonoran, Pachycereus pringlei, ne présente qu’une croissance indéterminée

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