L’étude de la relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes est un domaine en pleine expansion (voir le volume édité par Naeem et al. pour un état des lieux exhaustif). La vision traditionnelle qui a dominé l’écologie jusqu’aux années 1990 partait de l’idée que les modèles de distribution des espèces résultaient directement des composantes abiotiques et biotiques (interactions entre espèces) déterminant l’environnement. Au début des années 1990, cependant, cette vision a été remise en question, lorsqu’on a commencé à réaliser que la diversité des espèces affectait également l’environnement abiotique, et même le fonctionnement des écosystèmes. Le fonctionnement d’un écosystème comprend des processus tels que la décomposition de la matière organique, la fixation du carbone, le cycle des nutriments et de l’eau et la dégradation des composés toxiques. Des méta-analyses des résultats d’expériences sur la biodiversité menées principalement à petite échelle ont montré qu’en moyenne, les fonctions des écosystèmes augmentent avec le nombre d’espèces ]. Le succès de l’idée selon laquelle la biodiversité affecte les propriétés et les fonctions des écosystèmes – certains l’ont qualifiée de changement de paradigme en écologie – peut s’expliquer par le fait qu’elle offre un cadre complet pour évaluer les conséquences de la perte de biodiversité causée par les activités humaines, et qu’elle constitue en même temps une puissante incitation à la conservation de la biodiversité et à la restauration écologique […]. Nous nous appuyons ici sur ces idées et les plaçons dans un contexte de restauration forestière. Contrairement aux approches plus traditionnelles, la restauration basée sur la perspective BEF se concentre fortement sur la restauration de la relation entre la biodiversité et le fonctionnement de l’écosystème. Dans ce qui suit, nous énumérons quelques considérations importantes concernant la restauration forestière qui peuvent être déduites du cadre BEF. Nous sommes conscients que les forestiers ont déjà adopté le cadre BEF en mettant en place de grandes expériences où les effets de la richesse des espèces d’arbres sur les fonctions de l’écosystème sont évalués ]. Néanmoins, nous pensons que les efforts de restauration des forêts peuvent bénéficier d’une telle vue d’ensemble, en particulier parce que le fonctionnement des écosystèmes et la (bio)diversité fonctionnelle ont reçu très peu d’attention dans un contexte de restauration des forêts jusqu’à présent (Figure 2).

Concepts connexes dans la littérature scientifique sur la restauration des forêts, la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. La relation entre les mots les plus utilisés (30 des 2745 termes) dans les résumés de la littérature scientifique sur la restauration des forêts, la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes (BEF). Les données ont été obtenues à partir de Thomson Reuters Web of Science en utilisant la requête Topic = (biodiversity ecosystem function*) affinée par Topic = (restoration) AND Topic = (forest*). Le diagramme montre que, même dans la littérature sur la BEF, la (bio)diversité fonctionnelle a reçu moins d’attention que la richesse des espèces et la diversité des espèces (végétales) jusqu’à présent (une version interactive en ligne montre le nombre d’occurrences pour chaque mot et paire de mots et les contextes de chaque paire de mots et est disponible à http://www-958.ibm.com/v/116799).

Rétablir de multiples fonctions forestières nécessite de multiples espèces

L’une des principales fonctions des écosystèmes forestiers est la fixation du carbone , qui est directement liée aux services écosystémiques que sont la séquestration du carbone et la fourniture de bois de chauffage et de construction. Il est prouvé que la diversité des arbres a un effet positif sur la production des écosystèmes (voir Thompson et al. pour un aperçu). Sur la base du plus grand ensemble de données jamais analysé dans ce contexte à ce jour (12.000 parcelles de forêt permanente dans l’est du Canada), Paquette & Messier a rapporté que, après avoir contrôlé les différences environnementales et climatiques entre les parcelles, la productivité des arbres était positivement liée à la biodiversité des peuplements. Ces résultats confirment des travaux antérieurs réalisés sur 5 000 parcelles permanentes dans des forêts méditerranéennes de Catalogne (NE de l’Espagne). Dans un contexte de reboisement, Piotto et al. ont constaté que les plantations mixtes au Costa Rica ont donné de meilleurs résultats que les monocultures pour toutes les variables de croissance considérées, notamment la hauteur, le diamètre à hauteur de poitrine, le volume et la biomasse aérienne. De même, dans des peuplements naturels de forêt tropicale présentant une forte variation environnementale et spatiale, on a constaté des effets positifs de la diversité des espèces d’arbres sur le stockage du carbone par les arbres. Cependant, les effets positifs de la diversité des arbres sur la productivité aérienne ne sont certainement pas un modèle universel, et la production de biomasse aérienne et la fixation du carbone dans le sol peuvent également répondre différemment à la diversité des arbres dans les forêts de plantation. Cela corrobore le résultat d’une méta-analyse des expériences BEF, qui a montré que les traitements à forte biodiversité ne sont pas toujours plus performants que la monoculture la plus performante. Dans un contexte de restauration forestière, où les espèces d’arbres à croissance rapide et les marchés mondiaux du bois sont facilement disponibles, cela peut suggérer que les monocultures sont une option. Cependant, il est de plus en plus évident qu’en se concentrant sur une seule fonction de l’écosystème, on néglige souvent un aspect important de la biodiversité : la possibilité pour une espèce de contribuer à différentes fonctions de l’écosystème en même temps. Étant donné que des espèces différentes influencent souvent des fonctions différentes de l’écosystème, le fait de se concentrer sur une fonction isolée sous-estimera fortement la biodiversité nécessaire au maintien d’un écosystème aux fonctions multiples, à des moments et dans des lieux multiples dans un environnement changeant . Bien que les preuves ne proviennent jusqu’à présent que des prairies et des milieux aquatiques, elles montrent de manière convaincante qu’il est peu probable que la redondance des espèces se produise lorsque plusieurs fonctions et services écosystémiques sont considérés en combinaison.

Il est donc très peu probable que les plantations pauvres en espèces surpassent les assemblages d’arbres diversifiés pour une combinaison de fonctions écosystémiques forestières, notamment la production de biomasse aérienne, la résistance aux maladies, la fixation du carbone, la fourniture de nectar, le contrôle de l’érosion, la capitation de l’eau, la fixation du N2 et la production de fruits. Il est donc particulièrement important que les efforts de reboisement définissent clairement les services et fonctions écosystémiques que la forêt restaurée est censée fournir. Il est également important de réaliser que les fonctions écosystémiques des forêts restaurées peuvent changer au fil du temps en raison des modifications de la taille des arbres, de la structure de la forêt et de l’importance relative des groupes fonctionnels, même s’il n’y a pas de changement dans la composition des espèces d’arbres . Enfin, il convient de noter que, bien que l’on dispose déjà de certaines connaissances sur les effets de la diversité des arbres sur la productivité des forêts, on ne sait pas comment la diversité des arbustes de sous-bois, et même des espèces herbacées, affecte la productivité des forêts ou d’autres fonctions de l’écosystème. Cela peut, par exemple, se produire à travers les impacts de ces espèces sur la décomposition de la litière, sur la capture de l’eau et sur la diversité du biote du sol .

Restaurer des fonctions forestières stables nécessite de multiples espèces

L’hypothèse selon laquelle une plus grande diversité d’espèces conduit à une plus grande stabilité du fonctionnement des écosystèmes a été un point de débat pendant un demi-siècle, et elle a réapparu dans le cadre du BEF . Les principales idées qui sous-tendent le concept de biodiversité par rapport à la stabilité des écosystèmes sont la diversité des réponses fonctionnelles et la compensation fonctionnelle . Celle-ci se produit lorsque des changements positifs dans le niveau de fonctionnement d’une espèce (une espèce devenant fonctionnellement dominante) sont associés à des changements négatifs dans le fonctionnement d’autres espèces. Cette compensation entraîne la stabilisation des propriétés de l’écosystème telles que la production de biomasse . Fondamentalement, la stabilité du fonctionnement d’un écosystème peut être mesurée de trois façons : i) la variabilité à long terme d’une propriété de l’écosystème dans le temps par rapport à la variation environnementale de fond (variance) ; ii) l’impact (résistance) ; et iii) la récupération (résilience) des propriétés de l’écosystème face à des perturbations discrètes. Comme on s’attend à ce que ces perturbations discrètes et extrêmes, telles que les événements climatiques extrêmes et les épidémies de ravageurs et de maladies, deviennent plus fréquentes dans le cadre du changement climatique prévu, il est très important d’incorporer dans les projets de restauration forestière des informations sur la relation entre la biodiversité et la stabilité du fonctionnement des écosystèmes. Il est crucial de réaliser que, tout comme le degré de redondance des espèces diminue lorsque de multiples fonctions de l’écosystème sont considérées (voir plus haut), il existe actuellement des preuves expérimentales solides que dans les environnements changeants, plus d’espèces sont nécessaires pour garantir le fonctionnement de l’écosystème que dans les environnements constants ].

Les preuves de ce dernier point proviennent d’études qui ont mis en relation la diversité des arbres forestiers avec des mesures de la stabilité du fonctionnement de l’écosystème forestier. Lloret et al. ont utilisé des images satellites pour estimer l’impact de la sécheresse extrême de l’été 2003 sur la verdeur de la canopée de différents types de forêts en Espagne, en quantifiant le NDVI (normalized difference vegetation index). Le NDVI est en corrélation avec les flux de CO2 de l’écosystème. Ces auteurs ont rapporté une relation positive entre la diversité des espèces ligneuses et la résistance de la verdure de la canopée contre la sécheresse dans les forêts situées dans des endroits secs, alors qu’aucune relation de ce type n’a été découverte dans les forêts plus humides. De même, DeClerck et al. ont établi un lien entre la stabilité de la productivité des peuplements sur 64 ans et la diversité des conifères dans la Sierra Nevada, aux États-Unis. Ils ont trouvé une relation significative entre la richesse en espèces et la résilience de la productivité du peuplement après des sécheresses sévères récurrentes. La résistance à la sécheresse n’était toutefois pas liée à la diversité des espèces. Ces études confirment en partie les effets positifs de la biodiversité sur la stabilité de la production de biomasse, mais elles montrent également que les modèles peuvent être complexes, varier selon les types d’écosystèmes et dépendre des mesures utilisées pour quantifier la stabilité. Quoi qu’il en soit, la stabilité temporelle du fonctionnement des écosystèmes est une considération importante pour les projets visant à restaurer les forêts, en particulier dans le cadre du scénario actuel de changement global. Encore une fois, on ne sait pas si les arbustes et les espèces herbacées de sous-bois contribuent à la stabilité du fonctionnement des écosystèmes forestiers.

Focus sur la diversité fonctionnelle plutôt que sur la diversité taxonomique

Alors que les mesures générales de la biodiversité sont basées sur la taxonomie en premier lieu (présence ou absence d’espèces), les mesures de la diversité fonctionnelle se rapportent à ce que les organismes font effectivement dans un écosystème, quantifient la distribution des traits dans une communauté ou mesurent l’ampleur relative des similarités et des différences entre les espèces. La meilleure façon de mesurer la diversité fonctionnelle est une question très débattue, mais Cadotte et al. résument cinq mesures de diversité fonctionnelle multivariées utiles. Certains auteurs ont suggéré que les mesures de diversité fonctionnelle sont particulièrement adaptées, voire meilleures, pour prédire les interactions entre la biodiversité et les processus des écosystèmes . En utilisant un indice de diversité des arbres basé sur la variation entre espèces de la masse des graines, de la densité du bois et de la hauteur maximale, Paquet et Messier ont montré que cette mesure était plus performante qu’un indice de diversité basé sur la taxonomie pour expliquer la productivité des arbres. Bunker et al. ont démontré que l’élimination de certains groupes fonctionnels dans une forêt tropicale avait des effets plus importants sur le réservoir de carbone aérien que l’élimination aléatoire d’espèces. Vila et al. ont au contraire rapporté que la richesse des groupes fonctionnels était moins bonne que la richesse des espèces d’arbres, mais cela était probablement dû à une délimitation plutôt rudimentaire des groupes fonctionnels. Ainsi, lors de la sélection des espèces d’arbres pour la restauration des forêts, ces résultats suggèrent de se concentrer sur les groupes fonctionnels en fonction des caractéristiques pertinentes des plantes. Si ces caractéristiques sont aujourd’hui facilement disponibles pour les espèces des régions tempérées, l’établissement de bases de données sur les caractéristiques des plantes pour les espèces tropicales et la centralisation de toutes les données disponibles dans une base de données générale sont des travaux importants en cours. La maximisation de la diversité fonctionnelle peut être obtenue en quantifiant la diversité fonctionnelle du mélange d’espèces utilisé pour la restauration. Cela peut se faire en délimitant des groupes émergents ou fonctionnels (assemblages d’espèces jouant des rôles fonctionnels similaires) ], ou en utilisant des mesures plus complexes, continues ou non groupées de la diversité fonctionnelle . La sélection de caractéristiques végétales pertinentes reste toutefois cruciale au regard des fonctions de l’écosystème forestier à restaurer. Scherer-Lorenzen et al. fournissent une liste complète des caractéristiques des espèces qui peuvent être utilisées pour quantifier la diversité fonctionnelle des mélanges d’arbres utilisés pour le reboisement des forêts tempérées européennes. Les traits sélectionnés comprennent des variables nominales (par exemple, le type de feuille, l’architecture de la couronne), ordinales (par exemple, les besoins en lumière des adultes, la vigueur de la croissance en hauteur) et d’échelle (par exemple, la concentration en azote des feuilles, le rapport C:N de la litière). Cependant, une meilleure compréhension mécaniste de la façon dont les traits des espèces et leurs interactions affectent le fonctionnement des écosystèmes est également importante pour pouvoir analyser de façon proactive différents scénarios de reboisement et leur impact sur le fonctionnement des forêts. Dans ce contexte, il est important de réaliser que les relations entre les traits fonctionnels et les fonctions de l’écosystème, telles que le stockage du carbone dans les populations naturelles, ne sont pas toujours transférables aux plantations d’arbres et vice versa .

Les effets de la diversité génétique s’étendent jusqu’au niveau de l’écosystème

Alors que les biologistes de la conservation ont reconnu les conséquences négatives sur la fitness de la diversité génétique réduite depuis des décennies, les projets de restauration forestière peuvent encore incorporer très peu de génotypes . Il existe cependant des preuves que les populations monoclonales sont plus vulnérables aux agents pathogènes que les assemblages génétiquement diversifiés ]. Ce que nous voulons dire ici, cependant, c’est que l’on peut s’attendre à ce que les effets de la diversité génétique des peuplements s’étendent bien au-delà de l’aptitude des arbres ou des peuplements individuels. Ce n’est que récemment qu’il est devenu clair que la variation de la diversité génétique des populations ou de la composition génotypique peut avoir des effets écologiques de grande portée. Les conséquences écologiques de la diversité génétique (appelée « génétique communautaire ») ont été démontrées à différents niveaux d’organisation, de la population à l’écosystème en passant par la communauté. Par exemple, il a été démontré que la diversité génotypique des plantes et l’identité des génotypes affectent la production de biomasse et l’invasibilité des communautés, ainsi que la diversité des invertébrés des niveaux trophiques supérieurs. Il a également été démontré que la décomposition de la litière et la libération des nutriments différaient entre les différents génotypes de Populus, ce qui indique que la sélection des génotypes d’arbres peut avoir des effets profonds et durables sur le fonctionnement des écosystèmes des forêts restaurées. Bien qu’une discipline comme la génétique des communautés soit à ses débuts, il y a déjà des preuves pour suggérer qu’il y a des conséquences étendues de la variation génétique des plantes, jusqu’au niveau des propriétés de l’écosystème . La sélection de génotypes spécifiques, et la diversité génotypique des assemblages d’arbres, peuvent donc avoir des implications majeures pour le fonctionnement et la résilience des forêts .

Synchroniser la biodiversité aérienne et souterraine

La biodiversité aérienne des forêts comprend également la faune avec des services écosystémiques importants qui comprennent la pollinisation, la lutte contre les parasites et la dispersion des graines. Les services écosystémiques des oiseaux, par exemple, ont été bien documentés et, à la lumière de la restauration des forêts, les oiseaux se sont révélés essentiels pour disperser les graines d’arbres dans les zones de restauration et surmonter la limitation de la dispersion et de la germination des graines . On connaît beaucoup moins le rôle du biote souterrain et les liens entre les arbres et ce biote. L’étude de la structure et du fonctionnement des communautés microbiennes du sol a traditionnellement reçu peu d’attention en écologie. Pourtant, comme pour la biodiversité aérienne, il est prouvé que la diversité souterraine a un impact significatif sur le fonctionnement des écosystèmes. Dans une série de forêts tropicales simplifiées, Lovelock et Ewel ont trouvé des relations positives significatives entre la diversité des champignons mycorhiziens à arbuscules (AMF) et la productivité primaire nette de l’écosystème, et entre la régularité de la communauté de champignons AM et l’efficacité de l’utilisation du phosphore de l’écosystème. Le développement rapide et la disponibilité d’outils moléculaires tels que le t-RFLP et le séquençage de nouvelle génération pour quantifier la diversité microbienne ], ainsi que l’accent mis par l’approche BEF sur la fonctionnalité des écosystèmes, ont entraîné un intérêt accru pour le rôle de la diversité des communautés microbiennes du sol dans la conduite de processus tels que la décomposition de la matière organique et l’absorption des nutriments par les plantes. Étant donné que la restauration écologique se déroule généralement sur des sites fortement perturbés ou dégradés, il est important que les liens entre les espèces aériennes et souterraines soient pris en compte de manière permanente au cours du processus de restauration et, plus précisément, qu’il y ait une synchronisation entre les associations d’espèces aériennes et souterraines. Il est clair que la question cruciale est de savoir si la communauté microbienne souterraine suit simplement les espèces d’arbres et d’arbustes introduites, ou si une certaine forme d’inoculation est nécessaire ]. Parmi les micro-organismes du sol concernés, on peut s’attendre à ce que les champignons mycorhiziens à arbuscules (AMF) et les champignons ectomycorhiziens (ECMF) jouent un rôle majeur lors de la restauration de sites dégradés. De nombreuses espèces d’arbres et d’arbustes s’associent à des champignons mycorhiziens et ectomycorhiziens, qui leur fournissent des nutriments en échange d’hydrates de carbone. Des preuves récentes ont montré qu’au moins les ECMF sont limités dans leur dispersion et sont moins abondants sur les arbres isolés. Cette constatation peut inciter à une certaine forme d’inoculation active des sites de restauration dégradés. Cependant, la manière d’appliquer avec succès les micro-organismes du sol dans des projets de restauration particuliers est un domaine de recherche presque vide. Alors que les connaissances fondamentales sur le rôle des champignons MA dans la structuration des communautés des prairies sont de plus en plus nombreuses ], la manière dont ces champignons contribuent à une restauration réussie reste largement inconnue et les quelques rapports disponibles sur les effets des inoculations à grande échelle dans les prairies ont abouti à des conclusions contradictoires (White et al. vs. Smith et al. ). De même, l’inoculation de mycorhizes aux racines des arbres a reçu une certaine attention dans les projets de restauration forestière, mais les résultats ne sont pas clairs ]. Cela conduit à la conclusion qu’à l’heure actuelle, il reste beaucoup à comprendre sur la façon dont la diversité microbienne souterraine contribue à la restauration réussie des fonctions forestières. Les outils moléculaires nouvellement disponibles pour quantifier la diversité microbienne combinés à des mesures détaillées du fonctionnement des forêts sont susceptibles d’accroître nos connaissances sur la façon d’appliquer la biodiversité souterraine à des fins de restauration.

Les forêts restaurées sont souvent des écosystèmes nouveaux

Alors que les forêts restaurées peuvent fournir des services écosystémiques similaires et conserver des niveaux de biodiversité comparables à la végétation avant la perturbation, les forêts restaurées correspondent rarement à la composition et à la structure de la couverture forestière d’origine . Les changements importants dans les écosystèmes se traduisent généralement par des systèmes nouveaux, comprenant des espèces, des interactions et des fonctions différentes. Dans ce contexte, il est important de réaliser que la tendance récente à accepter les changements environnementaux pérennes induits par le changement global et l’application croissante du cadre BEF à la restauration écologique peuvent faciliter l’acceptation de l’utilisation d’espèces non indigènes dans la restauration forestière. Alors que de nombreux écologistes considèrent encore l’autochtonie des espèces comme une condition préalable à leur utilisation dans la restauration écologique […], l’accent mis sur les fonctions des espèces plutôt que sur leurs origines est déjà préconisé par d’autres comme étant une « approche plus dynamique et pragmatique de la conservation et de la gestion des espèces ». En ce sens, l’approche BEF pourrait être à l’origine d’un changement de paradigme dans l’écologie de la restauration […].