Introduction

Les anthropologues, les biologistes et les psychologues sont depuis longtemps engagés dans une recherche visant à découvrir les traits qui nous rendent uniquement humains. Pourquoi avons-nous, seuls dans le règne animal, créé l’art et la littérature, des systèmes socio-politiques qui permettent une coopération à grande échelle, et les connaissances scientifiques et technologiques pour coloniser la planète entière et explorer l’espace ? Au fil des ans, de nombreux candidats, dont la fabrication d’outils, la mémoire épisodique et la communication sémantique, sont tombés dans l’oubli à mesure que les chercheurs ont découvert des capacités jusqu’alors inconnues chez d’autres animaux.

Aujourd’hui, un des principaux candidats à la clé du succès humain est la culture cumulative, ou évolution culturelle cumulative (ECC). Ce concept a été mis en avant dans les années 1990 par Boyd & Richerson et Tomasello pour contraster la culture humaine avec celle des espèces non humaines. Déjà à l’époque, il existait des preuves de l’apprentissage social et des traditions culturelles chez les espèces non humaines, et ces preuves se sont accumulées au cours des années qui ont suivi. De nombreuses espèces appartenant à de multiples taxons apprennent les unes des autres, d’une manière qui peut générer des différences comportementales entre les groupes d’individus. Cependant, Tomasello a fait valoir que seuls les humains pouvaient « accumuler des modifications au fil du temps » où

Un cliquet est un dispositif à dents coudées qui permet à une barre ou à un rouage de se déplacer dans une seule direction. Ici, il s’agit d’une métaphore pour l’accumulation de modifications de plus en plus efficaces sans revenir à des états antérieurs, moins efficaces. Boyd & Richerson soulignent les conséquences de la CCE:

La phrase en italique de cette citation met en évidence une conséquence ou un critère couramment cité pour le CCE, à savoir que ses produits dépassent ce qu’un individu pourrait inventer seul. Le reste de la citation représente un argument typique en faveur de l’adaptabilité des CCE.

Plus de 20 ans plus tard, les CCE restent un rubicon fréquemment cité entre la cognition et la culture humaine et non humaine , mais n’est pas resté incontesté. Il y a eu des revendications de CCE chez les chimpanzés, les babouins, les macaques, les corbeaux de Nouvelle-Calédonie, les pigeons et dans les chants de certains oiseaux et cétacés . Dans certains cas, des plans expérimentaux presque identiques sont utilisés pour démontrer l’ECC chez une espèce non humaine et ceux utilisés pour démontrer l’ECC chez les humains.

Laissant de côté les espèces non humaines, il y a également un débat au sein des sciences de l’évolution humaine sur l’importance, voire l’existence, de l’ECC. Les partisans de  » l’attraction culturelle  » (par exemple) ont soutenu que l’ECC est moins important pour expliquer la diversité et le changement culturels humains que ne le prétendent d’autres chercheurs en évolution culturelle (par exemple) et se concentrent davantage sur les traditions culturelles intuitivement attrayantes qui ne dépassent pas ce qu’un individu pourrait inventer ou reconstruire seul. Certains psychologues évolutionnistes, quant à eux, nient tout rôle significatif de la culture dans l’apparition de la diversité comportementale humaine, et se concentrent plutôt sur la manière dont le comportement est généré par des programmes génétiques qui évoquent des comportements différents dans des environnements différents. Selon ce point de vue, le comportement complexe découle de l’évolution génétique cumulative plus une cognition individuelle sophistiquée génétiquement évoluée, et non de la CCE.

Ces débats jumeaux – l’un sur la question de savoir si la CCE se trouve chez les espèces non humaines et l’autre sur l’importance de la CCE pour expliquer le succès écologique de l’homme – sont entravés par les multiples façons dont la CCE est utilisée et définie. Certaines de ces définitions sont énumérées dans le matériel supplémentaire électronique, tableau S1. S’il existe de nombreux points communs, il y a aussi beaucoup de variations. Souvent, ces différents sens du CCE ne sont pas explicités, ce qui entraîne une confusion ou des affirmations apparemment contradictoires.

Notre objectif est d’examiner comment les chercheurs utilisent, testent et définissent généralement le CCE afin de résoudre, ou du moins de mettre en évidence, cette ambiguïté. Nous suggérons d’abord un ensemble de critères de base qui sont nécessaires pour qu’une population présente l’ECC. Nous spécifions ensuite un ensemble de critères étendus qui peuvent ou non être présents. Nous réinterprétons les modèles théoriques et les résultats empiriques précédents à la lumière de ces critères, suggérons que différents mécanismes cognitifs peuvent sous-tendre différentes formes de CCE et soulignons les concepts problématiques. Nous recommandons aux chercheurs d’être plus clairs sur les critères qu’ils étudient et d’éviter de traiter le CCE comme un rubicon unitaire séparant les espèces humaines et non humaines.

Critères fondamentaux

Nos critères fondamentaux suivent la définition du CCE fournie dans la citation de Tomasello ci-dessus. Nous suggérons que les exigences minimales pour qu’une population présente un CCE sont (i) un changement de comportement (ou produit du comportement, tel qu’un artefact), typiquement dû à un apprentissage asocial, suivi par (ii) le transfert par apprentissage social de ce comportement nouveau ou modifié à d’autres individus ou groupes, où (iii) le comportement appris entraîne une amélioration de la performance, qui est une approximation de la fitness génétique et/ou culturelle, avec (iv) les trois étapes précédentes répétées de manière à générer une amélioration séquentielle dans le temps.

Le premier critère fournit une source de variation comportementale sous la forme soit de l’émergence d’un comportement entièrement nouveau, soit de la modification d’un comportement existant. Cela peut se produire par le biais de l’apprentissage asocial (par exemple, l’apprentissage associatif ou la résolution de problèmes de plus haut niveau ou la créativité) ou l’apprentissage collectif, où la nouveauté comportementale découle des interactions entre les individus dans les groupes . La variation peut également être introduite par une erreur de copie aléatoire ou d’autres processus stochastiques. Sans l’introduction d’une variation comportementale, il ne peut y avoir de changement dans le temps, seulement une stase, ce qui ne constituerait clairement pas un CCE.

Le deuxième critère précise que la variante comportementale doit être transmise aux autres par apprentissage social. Si cela ne se produisait pas, alors l’innovation serait perdue lorsque l’individu innovateur mourrait ou que le groupe innovateur se dissolvait. Là encore, cela ne compterait pas comme CCE (ni comme culture plus généralement, ce qui justifie le mot « culturel » dans le terme CCE).

Le troisième critère spécifie que la variante comportementale apprise doit améliorer une certaine mesure de la performance, qui est une approximation de l’aptitude génétique et/ou culturelle inclusive. Ceci est implicite dans l’utilisation du terme « amélioration » par Tomasello et dans la description de Boyd & Richerson qui lie le CCE à l’adaptation écologique. Plusieurs définitions figurant dans le matériel supplémentaire électronique, tableau S1, mentionnent également l' »amélioration », bien que celle-ci soit rarement définie de manière explicite. Par  » performance « , nous entendons les caractéristiques du trait socialement appris qui sont maximisées ou souhaitées selon les mécanismes neurobiologiques, cognitifs, émotionnels et autres mécanismes d’évaluation des individus. Parmi les exemples de mesures de performance, on peut citer l’efficacité des itinéraires migratoires ou de la recherche de nourriture extractive, la durabilité et le tranchant des outils de coupe, ou l’attrait esthétique des styles artistiques ou vestimentaires. Dans certains cas de CCE, notamment chez les espèces non humaines, cette augmentation de la performance augmentera la valeur génétique en termes de succès reproductif direct ou indirect (c’est-à-dire la valeur inclusive). Dans d’autres cas, en particulier dans les sociétés humaines en transition démographique, il est plus difficile de voir les avantages des CCE en termes de fitness génétique. Dans ce cas, nous pouvons plutôt parler de « fitness culturel », lorsque les CCE ne maximisent pas – et peuvent même être préjudiciables – au fitness génétique. La notion de fitness/amélioration est complexe et est revisitée ci-dessous.

Le dernier critère stipule que l’innovation et l’apprentissage social doivent être répétés dans le temps pour générer une amélioration séquentielle des performances. Bien que l’on puisse admettre qu’ils soient ambigus, les termes  » répétés  » et  » séquentiels  » visent à exclure les cas où une seule variante comportementale se répand dans une population, peut-être jusqu’à la fixation, sans autre modification ou amélioration. Par exemple, les petits suricates apprennent des adultes à manger des œufs durs, une nouvelle source de nourriture introduite expérimentalement, mais cette tradition ne subit aucune autre modification . Comme le note Tomasello, il peut y avoir une période de stase avant une nouvelle modification ou amélioration, qui ne peut être détectée que par des données historiques à long terme. Ce dernier critère central justifie le mot « cumulatif » dans le terme CCE.

Nous pouvons opposer nos critères centraux du CCE aux cas suivants de non-CCE qui ne remplissent pas les critères : (a) l’apprentissage asocial ou collectif sans apprentissage social au-delà de l’individu ou du groupe immédiat, qui produirait une amélioration de la performance qui est perdue lorsque les individus meurent ou que les groupes se dissolvent, (b) l’amélioration via l’adaptation génétique par la sélection naturelle, où l’augmentation de la fitness se fait via des mutations génétiques bénéfiques et la transmission est génétique et (c) l’évolution culturelle qui n’est pas cumulative, où les comportements appris neutres pour la fitness sont transmis via l’apprentissage social. Cette dernière peut inclure des changements dans des traits tels que les prénoms chez les humains , ou des changements dans le chant des oiseaux , qui correspondent tous deux aux attentes théoriques de la dérive neutre.

Enfin, notez que nos critères de base justifient le mot « évolution » dans le terme CCE, en fournissant un système de descendance avec modification qui présente des parallèles avec l’évolution génétique . Le critère (i) fournit la variation, les critères (ii) et (iv) fournissent un système d’héritage, tandis que le critère (iii) fournit un moyen d’adaptation aux environnements locaux, parfois appelé « adaptation culturelle ». Cela ne signifie pas que le CCE est identique à l’évolution génétique cumulative : par exemple, la génération d’innovations améliorant l’aptitude par l’apprentissage asocial peut être très différente d’une mutation génétique aveugle.

Critères étendus

Alors que toutes les définitions du CCE dans la littérature listée dans le matériel supplémentaire électronique, tableau S1, incluent explicitement ou implicitement nos critères de base, certains incluent des critères supplémentaires que nous considérons comme des extensions des critères de base.

(a) Traits culturels multiples fonctionnellement dépendants

Nos critères fondamentaux pourraient s’appliquer à un trait comportemental unique qui est affiné au fil du temps pour générer une amélioration répétée de la même mesure de performance. Par exemple, un itinéraire de navigation vers le même point fixe pourrait être de plus en plus affiné pour devenir plus efficace au fil du temps . Une extension de ce phénomène consisterait à enchaîner plusieurs traits comportementaux socialement appris pour générer une amélioration répétée de la même mesure de performance, chaque étape dépendant fonctionnellement ou séquentiellement des étapes précédentes . À titre d’exemple de dépendance fonctionnelle, Enquist et al. suggèrent la conjecture des quatre couleurs en mathématiques, pour laquelle il existe une série de solutions partielles successives, chacune s’appuyant sur la précédente et l’améliorant. Cette dépendance fonctionnelle de multiples traits culturels est mentionnée dans certaines définitions du matériel électronique supplémentaire, tableau S1 (par exemple :  » Pour rendre le processus d’accumulation culturelle réaliste, nous avons spécifié que les innovations dépendaient de découvertes antérieures  » ou  » Les dépendances font référence aux relations entre les éléments, de sorte que la présence d’un élément culturel affecte la probabilité qu’un autre élément apparaisse ou disparaisse  » ).

(b) Diversification en plusieurs lignées

Nos critères de base se concentrent sur une seule lignée d’un trait comportemental de plus en plus raffiné. Notre premier critère étendu, la dépendance fonctionnelle, peut également se produire avec une seule lignée de traits liés. Une autre extension serait la diversification, avec des lignées parallèles apparaissant lorsqu’une lignée se ramifie en plusieurs lignées. Ces lignées peuvent, du moins au début, être des moyens alternatifs de maximiser la même mesure de performance, comme l’arc et la flèche et le lanceur de lance comme moyens alternatifs de chasse au projectile . La diversification est mentionnée dans certaines définitions du matériel supplémentaire électronique, tableau S1 (par exemple,  » caractéristique importante de l’évolution technologique cumulative : la diversification de la conception des outils  » ou  » propriété fondamentale de la spécificité des lignées de la culture cumulative humaine, avec différents types de structure émergeant dans différentes chaînes « ). La diversification peut se produire au sein des individus (un seul individu connaît à la fois les arcs et les lanceurs de lance), entre les individus d’un même groupe (certains individus utilisent des arcs, d’autres des lanceurs de lance) ou entre des groupes semi-isolés au sein d’une population plus importante, parallèlement aux mécanismes de spéciation dans l’évolution génétique (par exemple, la spéciation sympatrique et allopatrique).

(c) Recombinaison à travers les lignées

Une fois qu’il y a plusieurs lignées culturelles, nous pouvons voir une recombinaison des traits à travers ces lignées. Certaines définitions du CCE dans le matériel supplémentaire électronique, tableau S1, font référence à cette recombinaison (par exemple, « Le cas paradigmatique de cliquet est lorsqu’un individu ajoute une technique existante utilisée dans un contexte différent … à une technique existante, et les intègre fonctionnellement » ).

Dans le CCE humain, la recombinaison peut être explicitement mesurée dans le dossier de brevet, où les déposants de brevets doivent citer tous les brevets précédents (art antérieur) sur lesquels leur brevet est basé. Youn et al. a constaté que la proportion de tous les brevets qui constituent une recombinaison, définie comme la combinaison de deux brevets existants ou plus, a augmenté depuis 1870, devenant beaucoup plus courante que les inventions sans recombinaison, qui représentent des classes technologiques entièrement nouvelles ou ne citent qu’un seul brevet antérieur.

(d) Exaptation culturelle

Les trois critères étendus précédents pourraient se produire avec la même mesure de performance ou fonction. L’arc et la flèche et le lanceur de lance, par exemple, sont des lignées divergentes de traits fonctionnellement dépendants qui remplissent tous deux la fonction de lancer des projectiles. Dans d’autres cas, les trois critères précédents peuvent entraîner un changement de fonction : un trait qui, à l’origine, a évolué culturellement pour maximiser une mesure de performance peut être utilisé pour en remplir une autre. Cela ressemble à l’exaptation dans l’évolution génétique, et nous l’appelons exaptation culturelle. Il existe de nombreux exemples de CCE humaine de technologies conçues à l’origine pour une fonction qui deviennent finalement plus largement utilisées pour en remplir une autre , comme le viagra, inventé à l’origine comme traitement de l’angine , ou l’utilisation dans les gouvernails de navires de charnières en fer utilisées à l’origine pour les portes de cathédrales ou de châteaux .

(e) Construction de niche culturelle

Nous avons jusqu’à présent supposé que les mesures de performance et les proxys de fitness sont indépendants du processus de CCE et de ses produits, le CCE résultant en une fitness culturelle croissante (par exemple, des lames plus tranchantes). Si l’exaptation culturelle implique un changement de fonction, il est également possible que la CCE puisse elle-même modifier et créer des indicateurs de fitness. Cela ouvrirait des espaces de conception entièrement nouveaux qui ne peuvent être atteints sans CCE préalable. On peut considérer qu’il s’agit d’une forme de construction de niche culturelle, dans laquelle les CCE modifient et créent leurs propres pressions de sélection. Par exemple, l’invention des automobiles au début du XXe siècle a ouvert un nouvel espace de conception pour les pneus en caoutchouc, que les fabricants de pneus ont rapidement exploré .

Modèles d’évolution culturelle cumulative

Matériel supplémentaire électronique, le tableau S2 énumère les modèles qui ont tenté de saisir la dynamique de l’ECC. Le modèle le plus influent, le modèle  » Tasmanien  » de Henrich, présente tous nos critères de base et aucun de nos critères étendus. Il existe un seul indicateur de fitness, z, et un seul trait comportemental qui peut être de plus en plus raffiné pour atteindre des valeurs plus élevées de z. Chaque individu de chaque nouvelle génération tente de copier le trait de l’individu de la génération précédente avec le z le plus élevé. L’amélioration se produit par le biais de « suppositions ou d’erreurs chanceuses » : de temps en temps, un individu génère un comportement avec un z plus élevé que le meilleur démonstrateur. Henrich a utilisé ce modèle pour mettre en évidence les limites que la taille de la population impose au CCE, car les populations trop petites ne peuvent pas maintenir des traits culturels complexes compte tenu des erreurs de copie. En ce qui concerne nos critères étendus, il n’y a qu’un seul trait, une seule lignée et un seul proxy de fitness, et donc pas de dépendance fonctionnelle, de diversification, de recombinaison, d’exaptation ou de construction de niche.

Des modèles ultérieurs ont ajouté nos critères étendus. La dépendance fonctionnelle est modélisée comme une séquence de traits discrets qui doivent être acquis dans l’ordre . Un aperçu résultant est que le coût de l’apprentissage social et individuel peut augmenter à mesure que le CCE se déroule, simplement parce qu’il y a plus à apprendre, ce qui ralentit potentiellement le CCE . Certains modèles permettent la diversification dans de multiples lignées et la recombinaison entre ces lignées, et il s’avère souvent que la recombinaison génère des augmentations exponentielles du nombre de traits culturels, tout comme le CCE humain réel. Les modèles les plus sophistiqués sont ceux de Kolodny et de ses collaborateurs, qui supposent des lignées se modifiant et se recombinant de manière incrémentielle, en se ramifiant à partir d’un axe principal de traits. Cependant, aucun modèle n’a exploré correctement la possibilité de proxies d’aptitude multiples, ni l’exaptation culturelle et la construction de niche qui peuvent en découler. L’aptitude culturelle n’est souvent pas explicitement modélisée, au-delà de l’hypothèse selon laquelle les traits augmentent en nombre au fil du temps ; afin de modéliser nos deux derniers critères étendus, nous aurions besoin de supposer des proxies d’aptitude multiples et changeants que les traits individuels peuvent remplir.

Évolution culturelle cumulative chez les espèces non humaines

Matériel électronique supplémentaire, le tableau S3 résume les études qui ont examiné l’ECC (ou les précurseurs de l’ECC) chez les espèces non humaines. Certaines études de terrain ont prétendu, sur la base de preuves circonstancielles, que certains primates et corvidés présentent des CCE , mais il existe peu d’études expérimentales capables de vérifier si les animaux non humains répondent à nos critères. Certaines expériences suggèrent que les chimpanzés peuvent, dans certaines circonstances, passer d’une technique de recherche de nourriture ou d’utilisation d’outils relativement inefficace à une technique plus efficace après en avoir observé d’autres, conformément à nos critères fondamentaux (i)-(iii), mais elles n’examinent pas la possibilité d’améliorations répétées (critère fondamental (iv)). En effet, dans une étude utilisant une tâche de résolution de problèmes séquentielle en trois étapes, les chimpanzés et les singes capucins n’ont pas réussi à tirer parti du comportement appris pour atteindre les étapes supérieures avec des récompenses alimentaires plus désirables . Une autre étude a montré que les performances des babouins de Guinée dans une tâche de mémoire spatiale s’amélioraient d’une chaîne de transmission à l’autre lorsque le schéma des stimuli vus par chaque babouin était dérivé des choix d’un individu précédent. Cependant, cette expérience n’a pas fourni d’opportunité directe d’apprentissage social (critère (ii)).

Bien que la recherche sur le CCE non humain se soit fortement concentrée sur les primates, les deux seules études à fournir des preuves pour les quatre critères de base impliquaient des oiseaux (voir matériel supplémentaire électronique, tableau S2 pour plus de détails). Dans l’étude de Sasaki & Biro sur les pigeons voyageurs, les conditions expérimentales ont commencé avec un seul individu qui a appris un itinéraire de retour sur 12 essais. Cet individu a ensuite parcouru 12 fois cet itinéraire avec un oiseau naïf. Par la suite, sur cinq « générations », l’oiseau le plus expérimenté d’une paire a été remplacé par un individu naïf. Les chaînes de remplacement se sont terminées par des itinéraires plus courts que les chaînes de contrôle (oiseaux solitaires ou paires volant le même itinéraire à plusieurs reprises), démontrant ainsi tous nos critères fondamentaux : (i) un changement de comportement via un apprentissage individuel ou collectif, (ii) un apprentissage social et (iii) des améliorations de l’efficacité de l’itinéraire qui (iv) ont été répétées sur des combinaisons de paires successives.

Dans toutes les études expérimentales sur les CCE non humains, l’amélioration ne peut se produire que dans un seul trait jusqu’à un optimum unique et fixe. Cela contraste avec le caractère ouvert d’une grande partie de la CCE humaine, qui s’appuie probablement sur une partie ou la totalité de nos critères étendus. Néanmoins, la recherche suggère qu’au moins certains animaux non humains peuvent présenter des formes simples de CCE, et soulève la possibilité que certaines facettes du comportement animal, des routes migratoires à l’utilisation d’outils et à la construction de structures élaborées, puissent provenir, au moins en partie, d’une histoire culturelle incrémentale.

Expériences humaines

Matériel électronique supplémentaire, le tableau S4 résume les études expérimentales de CCE chez les humains. Celles-ci utilisent une variété de tâches, y compris des artefacts matériels (par exemple, des tours de spaghetti), virtuels (par exemple, des filets de pêche virtuels) et sociaux (par exemple, des langues), et différents modèles, y compris des chaînes de transmission linéaires et des groupes avec ou sans remplacement des membres . La plupart des expériences menées chez les adultes et les enfants répondent à tous nos critères de base (matériel supplémentaire électronique, tableau S4). Les démonstrations de nos critères étendus sont moins courantes, mais toutes ont été observées au moins une fois.

La dépendance fonctionnelle est démontrée dans les expériences sur ordinateur où l’invention de nouveaux outils dépend de la présence d’autres outils. Derex & Boyd a fourni aux participants des ressources initiales comme des pierres qui pouvaient être combinées en séquence avec d’autres ressources pour produire des outils composés comme des haches. McGuigan et al. ont démontré une dépendance fonctionnelle similaire chez les enfants avec un artefact physique, où des outils à bâton plus longs ont été façonnés à partir d’outils plus courts pour extraire des récompenses d’une boîte à puzzle.

La diversification est observée dans les études utilisant des chaînes de transmission. Caldwell & Millen a constaté que les conceptions de tours de spaghetti et d’avions en papier devenaient progressivement plus similaires au sein des chaînes qu’entre les chaînes. Cependant, leurs analyses suggèrent également que les chaînes sont devenues plus similaires au fil du temps, probablement parce que les conceptions intrinsèquement plus réussies ont été universellement favorisées. Les preuves de la diversification à long terme proviennent d’une étude qui a mis en œuvre des trajectoires de conception distinctes, chacune d’entre elles menant à des optima différents. Dans l’ensemble, le matériel supplémentaire électronique, tableau S4 suggère que la diversification est souvent possible dans les expériences, mais rarement analysée formellement.

La recombinaison, l’exaptation culturelle et la construction de niches culturelles sont rarement étudiées expérimentalement, probablement en raison de la difficulté de concevoir des tâches qui présentent ces critères plus ouverts. Dans l’étude susmentionnée mettant en œuvre des optima multiples, la recombinaison entre les lignées a permis de créer de nouvelles combinaisons. Dans une autre étude, les participants pouvaient créer des outils ayant des fonctions différentes (par exemple, des haches pour couper ou des pigments pour décorer), qui pouvaient être utilisés dans plusieurs catégories fonctionnelles (par exemple, les haches pouvaient être utilisées pour écraser des baies afin de fabriquer de la peinture), ce qui démontre une exaptation culturelle, et certaines fonctions ne pouvaient être atteintes qu’après avoir accumulé certains traits, ce qui démontre la construction d’une niche culturelle. Au-delà de ces rares études de  » preuve de concept « , toute la portée et les conséquences de ces critères étendus n’ont pas encore été pleinement explorées en laboratoire.

Questions clés

(a) Qu’est-ce qui distingue les critères de base et les critères étendus ?

Notre examen de la littérature non humaine suggère que si certaines espèces répondent à nos critères de base, aucune ne montre des preuves des critères étendus. Alors qu’il est souvent affirmé que le CCE sous-tend le succès écologique humain, peut-être qu’un ou tous les critères étendus en sont en fait responsables. Si tel est le cas, il est instructif de se demander ce qui distingue les critères étendus des critères de base.

Une possibilité est que nos critères de base impliquent la réduction de l’incertitude et l’augmentation de l’apprenabilité, tandis que les critères étendus impliquent une augmentation de l’incertitude et une réduction de l’apprenabilité. Dans l’étude sur les pigeons de Sasaki & Biro, par exemple, qui n’implique que nos critères de base, l’incertitude initiale sur la route optimale est réduite par un apprentissage individuel et social répété jusqu’à ce que les chaînes atteignent la route unique la plus efficace. Une fois l’optimum atteint, aucune incertitude ne subsiste. Étant donné que l’apprentissage est un moyen de réduire l’incertitude sur le monde, nous pouvons inversement considérer cela en termes d' » apprenabilité  » : il n’y a pas de changement dans la difficulté d’apprentissage des routes successives, ou peut-être une augmentation de l’apprenabilité si les routes beeline sont plus faciles à apprendre que les routes plus alambiquées.

Nos critères étendus, cependant, impliquent généralement une augmentation de l’incertitude et une diminution concomitante de l’apprenabilité. La dépendance fonctionnelle rend les traits composés de plus en plus difficiles à apprendre, car les étapes antérieures (par exemple, l’arithmétique) doivent être maîtrisées avant que les étapes ultérieures (par exemple, le calcul) puissent être acquises . La diversification et la recombinaison entraînent une augmentation exponentielle de l’espace de conception, ce qui accroît considérablement l’éventail des options comportementales possibles pour les apprenants. La construction d’une niche culturelle crée de nouvelles approximations de fitness, chacune d’entre elles représentant des espaces de conception entièrement nouveaux. Nos critères étendus génèrent donc l' »ouverture » qui caractérise le CCE humain.

Cette distinction entre les processus de réduction et d’augmentation de l’incertitude peut être considérée en termes d’information au sens de l’entropie de Shannon-Weaver, où l’information est une mesure du nombre d’états qu’un système peut prendre. Toutefois, nombreux sont ceux qui soutiennent que l’information dans ce sens ne tient pas compte des caractéristiques essentielles des systèmes biologiques. Une tâche future précieuse serait d’intégrer le CCE dans des théories explicitement évolutives de l’information, telles que celles basées sur la théorie de la décision statistique .

En principe, la « capacité d’apprentissage » peut être opérationnalisée en mesurant la probabilité qu’un individu naïf invente ou découvre un trait par lui-même, ou le temps qu’il faut pour apprendre un trait. Nos critères de base impliquent une augmentation ou une absence de changement dans cette mesure d' »apprenabilité », tandis que nos critères étendus impliquent une diminution. Cela ressemble à la notion de « zone de solutions latentes » (ZLS) de Tennie et al., qui englobe les comportements que les individus « pourraient facilement inventer par eux-mêmes » (p. 2 406). Ils soutiennent, tout comme nous, que seule la culture humaine dépasse cette ZLS. Cependant, nous considérerions cela comme un résultat de nos critères étendus plutôt que comme un critère en soi. Nous considérerions également l’apprenabilité comme une mesure continue plutôt que comme une « zone » discrète. Le problème de l' »apprenabilité » et de la ZLS est qu’il n’est pas pratique de tester l’apprentissage chez des individus vraiment « naïfs », en particulier chez les humains. Il est impossible de créer une expérience de type Robinson Crusoé pour tester ce qu’un individu peut ou ne peut pas inventer seul. Il est possible d’utiliser des conditions asociales dans les expériences, mais les gens arrivent dans les expériences en possédant déjà d’énormes quantités de connaissances culturellement acquises. En outre, les expériences ne durent que quelques heures au maximum, et non toute une vie. Néanmoins, il est recommandé de développer davantage ce critère d’apprenabilité.

Cette distinction est également liée aux débats sur l’évolution du langage et l’attraction culturelle. Dans les études expérimentales de l’évolution des langues, les langues artificielles deviennent plus facilement apprises par transmission répétée, jusqu’à un point où elles sont maximalement apprenables et expressives. Cela s’applique également aux cas d’apprentissage itératif où il existe une seule antériorité intuitive sur laquelle les chaînes convergent. De même, les théoriciens de l’attraction culturelle se concentrent sur les cas où les représentations culturelles convergent vers des formes intuitives, facilement apprenables et reconstructibles. Tous ces cas répondent à nos critères fondamentaux, qui impliquent une réduction de l’incertitude et une augmentation de la capacité d’apprentissage. Les cas de CCE technologiques ou scientifiques, cependant, semblent impliquer nos critères étendus, étant donné leur caractère ouvert et la diminution de l’apprenabilité. Le désaccord sur l’importance de la CCE dans la culture humaine peut provenir d’une confusion entre ce que nous appelons les critères de base et les critères étendus : certains cas de CCE humaine impliquent des critères de base, d’autres des critères étendus.

(b) Qu’est-ce que la ‘fitness’ dans l’évolution culturelle cumulative ?

Virtuellement, toutes les définitions de la CCE spécifient l »amélioration’ comme une exigence de la CCE, d’où son inclusion dans nos critères de base. Nous avons suggéré ci-dessus que cela implique une amélioration d’une certaine mesure de la performance, qui est un proxy de l’aptitude génétique et/ou culturelle. Pourtant, la notion d’aptitude est sous-théorisée dans le contexte des CCE. Une hypothèse de base de l’écologie comportementale est que le comportement évolue pour maximiser l’aptitude inclusive (génétique directe et indirecte). Dans la pratique, la condition physique est généralement évaluée à l’aide de mesures telles que le succès de la reproduction (nombre de descendants survivants) ou des indicateurs indirects du succès de la reproduction tels que la consommation de nourriture, l’efficacité énergétique ou la fréquence d’accouplement. Les cas présumés de CCE chez les espèces non humaines utilisent de telles mesures et approximations. Les macaques peuvent améliorer les techniques de lavage des pommes de terre afin d’obtenir plus de nourriture ou de rendre la nourriture plus digeste. Les pigeons peuvent améliorer leur efficacité de vol pour minimiser la dépense énergétique pendant la migration vers les sites de nidification ou d’alimentation . On peut raisonnablement supposer que l’augmentation de l’apport alimentaire et de l’efficacité énergétique se traduit par un succès reproductif plus élevé et donc par une fitness inclusive.

Certains cas de CCE humaine peuvent être compris de manière similaire, en particulier dans les économies non agricoles et non marchandes. Par exemple, le lanceur de lance et l’arc et la flèche sont des technologies de projectiles qui améliorent le taux d’acquisition de nourriture pour leurs utilisateurs et les familles des utilisateurs. Dans d’autres cas, en particulier dans les sociétés agricoles ou industrialisées, les avantages de la fitness inclusive sont plus difficiles à percevoir. La connaissance de la physique quantique améliore-t-elle la capacité d’intégration de ses détenteurs ? Les smartphones améliorent-ils la capacité d’intégration de leurs utilisateurs ? Cette question renvoie à des débats plus larges au sein de l’écologie comportementale humaine sur la maximisation de la condition physique dans les sociétés qui ont connu une transition démographique vers une fécondité et une mortalité faibles. Des indicateurs tels que la richesse monétaire ou matérielle, ou le statut social, peuvent être des mesures plus appropriées pour le CCE humain, étant donné les preuves que les personnes dans les sociétés post-transition ne semblent pas maximiser la fertilité . La connaissance de la physique quantique permet d’obtenir un emploi, un salaire et un statut social, sans nécessairement maximiser l’aptitude inclusive (génétique) ou le succès reproductif. Compte tenu de cette déconnexion avec l’aptitude inclusive, il serait peut-être plus approprié de parler d' »aptitude culturelle », c’est-à-dire du degré auquel un produit du CCE maximise des indicateurs indirects tels que la richesse ou le statut social. Les modèles de coévolution gène-culture suggèrent des cas spécifiques où l’aptitude génétique et l’aptitude culturelle pourraient diverger , comme lorsque la richesse ou le statut en tant qu’indicateurs de qui copier présentent une sélection culturelle « fugitive » ou lorsque des pratiques inadaptées sont plus visibles que des alternatives plus efficaces .

Une question distincte pour savoir si les produits de la CCE améliorent l’aptitude de leurs porteurs concerne les avantages de l’aptitude pour les innovateurs par rapport aux copieurs. Ceci s’applique aux humains et aux espèces non-humaines. En un sens, la CCE est un dilemme coopératif : les innovateurs produisent des connaissances à un certain coût, tandis que d’autres peuvent les copier à moindre coût. En principe, ce problème d’action collective informationnelle est confronté aux mêmes difficultés que les problèmes d’action collective non informationnelle tels que le maintien des stocks de poissons : les resquilleurs peuvent exploiter les connaissances des innovateurs, ce qui entraîne l’arrêt de l’innovation. Si l’apprentissage social a été modélisé sous la forme d’un dilemme coopératif (producteur-accrocheur), il est rarement placé dans un contexte de CCE. Peut-être nos critères étendus ne peuvent-ils émerger que lorsque ce problème d’action collective est résolu par des institutions telles que les systèmes de brevets ou le mécénat qui garantissent des avantages aux innovateurs. Alternativement, les avantages de la CCE en termes de fitness pourraient profiter aux groupes plutôt qu’aux individus, si les groupes ayant une CCE supérieure grâce au libre partage des connaissances de leurs membres surpassent les groupes de resquilleurs informationnels ayant une CCE inférieure. D’autres travaux devraient préciser la dynamique de la CCE dans un cadre de sélection multiniveau et délimiter soigneusement les avantages et les coûts de fitness des différentes composantes de la CCE pour les individus et les groupes.

Enfin, alors que nos critères de base supposent une seule mesure de la performance, nos deux derniers critères étendus impliquent des mesures multiples et la création de nouvelles mesures. Peut-être qu’une autre raison du succès écologique de l’homme n’est pas la CCE en soi, mais la capacité de la CCE à modifier les proxys de fitness, générant une dynamique ouverte sans être étroitement liée au fitness inclusif. Il est intéressant de noter que Kaplan et al. suggèrent que l’incapacité des populations des sociétés en transition démographique à maximiser l’aptitude inclusive peut résulter de la CCE, en raison de l’investissement parental plus élevé nécessaire pour que les enfants acquièrent, par le biais de l’éducation formelle, des connaissances culturelles toujours plus nombreuses. Par conséquent, la modification des proxys de fitness caractérisée dans nos critères étendus peut être à la fois une conséquence de la CCE et un facilitateur de la poursuite de la CCE.

(c) Quelles capacités sociocognitives sous-tendent l’évolution culturelle cumulative ?

Des travaux empiriques en cours ont tenté de délimiter les capacités sociocognitives qui sous-tendent la CCE, telles que l’imitation, l’enseignement ou la théorie de l’esprit , ou les conditions démographiques telles que les populations partiellement connectées , mais aucun consensus n’a émergé. Les preuves examinées ci-dessus suggèrent que les CCE peuvent émerger en l’absence de capacités cognitives « supérieures ». Nos critères multiples suggèrent qu’il peut être inutile de chercher une capacité cognitive unique, ou même une série de capacités cognitives, qui sous-tendent les CCE, si les CCE eux-mêmes comprennent de multiples sous-composants. Différentes capacités sociocognitives peuvent sous-tendre nos critères principaux et chaque critère étendu. En outre, il peut être incorrect de traiter la cognition comme un facteur statique, exogène et spécifique à l’espèce qui permet (ou ne permet pas) l’ECC. Le contenu appris des CCE peut lui-même améliorer les capacités cognitives – un exemple humain serait la lecture et l’écriture, des inventions culturelles qui semblent augmenter l’intelligence . Cela peut, à son tour, faciliter d’autres ECC, qui améliorent encore la cognition, dans une dynamique coévolutive continue. La question de savoir si cette dynamique s’applique également aux espèces non humaines et la nature de cette coévolution (par exemple, si des changements génétiques sont impliqués) méritent une étude plus approfondie.

Conclusion

Nous avons tenté de mettre en évidence les multiples sens dans lesquels le CCE est utilisé dans la littérature. Nous avons identifié un ensemble de critères de base qui semblent essentiels pour l’ECC : l’introduction d’une nouveauté ou d’une modification comportementale, la transmission du comportement par apprentissage social, l’amélioration de la fitness génétique et/ou culturelle ou des proxys de fitness à la suite du comportement appris et la transmission et l’amélioration répétées du comportement dans le temps. Ces critères sont au cœur de la formulation originale du CCE et des modèles les plus influents du CCE. Nous spécifions également un ensemble de critères étendus – diversification, recombinaison, exaptation et construction de niche – qui semblent être impliqués dans de nombreux cas paradigmatiques de CCE humains cités dans la littérature, mais qui ne semblent pas encore avoir été observés chez les espèces non humaines.

Nous suggérons que traiter le CCE comme un phénomène unitaire, et surtout comme un rubicon entre les espèces humaines et non humaines, n’est pas utile. Les chercheurs devraient être explicites quant aux critères qu’ils testent. Bien que le CCE soit couramment cité comme la clé du succès écologique de l’homme, nous soupçonnons que seuls nos critères étendus sous-tendent réellement ce succès. Comme le montre le tableau S3 du matériel supplémentaire électronique, nos critères de base ont été démontrés chez des espèces non humaines auxquelles on n’attribuerait normalement pas des niveaux de dominance écologique semblables à ceux des humains. Cela ne rend pas ces résultats moins intéressants et, en fait, lier ces phénomènes à la réussite humaine peut inutilement en diminuer l’importance. De même, la recherche d’un ensemble unique de capacités sociocognitives à la base de la CCE pourrait bénéficier de la spécification des critères précis de la CCE testés, étant donné que différentes capacités cognitives peuvent sous-tendre différents critères fondamentaux et étendus, et que différentes espèces peuvent atteindre les mêmes critères avec différents mécanismes cognitifs. Enfin, nous soupçonnons que beaucoup de choses seront gagnées par une considération plus approfondie de la base informationnelle et des conséquences des processus CCE, de la dynamique de fitness du CCE, comme la modification et la création de proxies de fitness culturels, et de la dynamique du CCE en tant que dilemme coopératif dans un cadre de sélection multiniveau.

Accessibilité des données

Cet article ne comporte aucune donnée supplémentaire.

Contributions des auteurs

A.M. et A.T. ont rédigé conjointement l’article.

Intérêts concurrents

A.T. déclare être membre du comité de rédaction des Actes de la Royal Society B.

Financement

A.T. a bénéficié d’une subvention du Conseil de la recherche économique et sociale (ES/M006042/1).

Notes de bas de page

Le matériel électronique supplémentaire est disponible en ligne à https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4116527