Les filopodes (singulier filopodium) sont de fines protubérances membranaires qui servent d’antennes à une cellule pour sonder le milieu environnant . Les filopodes non protubérants sont mécaniquement liés aux microspikes . Les filopodes sont souvent intégrés dans le lamelliopode ou en font saillie à l’avant libre des feuilles de tissus migratoires. Les filopodes sont également proéminents dans les cônes de croissance des neurites et les cellules individuelles telles que les fibroblastes.
Les filopodes sont présents dans les neurones (A), au niveau du bord saillant dans les cellules migrantes (B), et dans les feuilles épithéliales (C).
Les filopodes ont un diamètre de 60 à 200 nm et contiennent des faisceaux parallèles de 10 à 30 filaments d’actine maintenus ensemble par des protéines de liaison à l’actine (par exemple, le fascin). Ces filaments sont orientés de façon à ce que leur extrémité barbelée soit dirigée vers la membrane saillante.
Les filopodes détectent l’environnement extracellulaire à leur extrémité grâce à des récepteurs de surface cellulaire . Le contact avec une cible externe favorise le couplage des protéines liées à la membrane avec le flux arrière (rétrograde) de l’actine ; ce couplage produit les forces de traction nécessaires aux processus de migration cellulaire tels que la cicatrisation et la croissance des neurites . Les différences de contact entre les substrats ou les types de cellules influencent le nombre de filopodes saillants .
Un ensemble clé de protéines est impliqué dans la formation des filopodes ; cependant, l’importance relative de chaque protéine semble varier entre différents organismes et leurs types de cellules. Trois étapes de base sont impliquées dans l’assemblage des filopodes : la nucléation des filaments, l’élongation soutenue des extrémités barbelées et le regroupement des filaments.
Étapes de la formation et de la fonction des filopodes
Les filopodes sont des structures dynamiques qui sont principalement composées de faisceaux de F-actine et dont l’initiation et l’allongement sont précisément régulés par le taux d’assemblage, de convergence et de réticulation des filaments d’actine.
Les filopodes subissent 9 étapes distinctes dans leur formation. Les flèches à double face symbolisent la capacité d’un filopode à osciller entre différents états.
Le mécanisme d’élongation par foulage de l’actine est essentiel dans la protrusion et tout changement dans la fréquence d’initiation, ou l’équilibre entre l’extension et la rétraction des filaments d’actine, peut entraîner le gain ou la perte de filopodes. Les filaments d’actine des filopodes ne sont pas ramifiés, et les observations de la formation des filopodes ont révélé que l’actine s’assemble aux extrémités des filopodes, se déplace vers l’arrière et se dissipe à l’arrière. Un modèle complet de la formation d’un filopodium a récemment été examiné .
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