La transition cervico-dorsale chez les plésiosauriens
L’identification initiale de morphotypes vertébraux discrets au sein du squelette axial des plésiosauriens est souvent attribuée à Harry Govier Seeley , qui, en 1874, a formellement établi la présence d’une séquence de transition, appelée « pectoraux », graduant la position de la facette latérale de la côte depuis le corps central, vers le haut, à travers la suture neurocentrale, et sur le processus transversal de l’arc neural. Cette subdivision structurelle et nomenclaturale démontrable a depuis été adoptée dans presque toutes les publications sur l’ostéologie des plésiosaures. Pourtant, en dépit de son usage omniprésent, Carpenter ( : p. 150) a proposé l’abandon du terme parce que les vertèbres présentant une « facette de côte en pont sur la suture centrum-arc neural » et des « côtes à tête unique » n’avaient pas été différenciées de manière similaire dans la région pectorale des lépidosauriens existants (Carpenter a cité Hoffstetter et Gasc pour un exemple de cette condition chez Sphenodon). Carpenter a également déclaré : « il semble inutile et désavantageux d’inclure les plésiosaures » et « un poids excessif sur ce caractère du point de vue physiologique ». Il est certain que la reconnaissance descriptive de la série pectorale des plésiosaures n’a pas été universelle dans l’histoire, certains chercheurs l’appliquant de manière incohérente, seulement de manière informelle, ou l’ignorant complètement. Les vertèbres pectorales n’ont pas non plus été différenciées chez les sauropterygiens basaux (voir le synopsis), bien que, comme l’ont noté Lin et Rieppel ( : p. 9), la transition entre les séquences cervicale et dorsale n’est pas claire chez les reptiles en général (comme Carpenter, ces auteurs ont cité Hoffstetter et Gasc comme preuve). Néanmoins, « la transition entre les côtes cervicales à deux têtes et les côtes dorsales à une tête peut être utilisée comme une marque pour différencier les deux régions » – au moins dans les cas où une transformation disjonctive évidente a lieu (voir pour un exemple négatif). Lorsque cela n’est pas évident, la région dorsale a été désignée comme « commençant à partir de la vertèbre où la ceinture pectorale est attachée » . Cependant, cette définition est problématique pour les plésiosauriens car la ceinture pectorale est positionnée ventralement et n’a aucune connexion traçable avec la colonne vertébrale . Romer a rapporté que « l’extrémité postérieure de la série » chez les nothosauriens (eusauropterygiens basaux sensu ) possédait des « segments de transition » dans lesquels la diapophyse (« surface articulaire supérieure » sensu ) s’est transférée séquentiellement à l’arc neural tandis que la parapophyse a fusionné avec la diapophyse ou a disparu. Carpenter ( : p. 150) a néanmoins fait remarquer que ni Carroll ni Storrs n’ont utilisé le terme « pectoraux » pour définir cette morphologie intermédiaire. Paradoxalement, cependant, Carroll n’a jamais réellement discuté des subdivisions au sein de la colonne vertébrale nothosaurienne, et Storrs ( : p. 22) a bien employé » pectoral » (avec un commentaire sur son application parfois ambiguë) pour décrire la position » transitionnelle » du processus transversal sur la » vertèbre 19″ de Corvosaurus. Sues a également fait spécifiquement référence aux pectoraux chez les pistosauroïdes, les plus proches parents des plésiosauriens , , en les nommant comme les vertèbres dans lesquelles les facettes fonctionnelles des côtes sont portées à la fois par l’arc neural et le centrum. Cela distinguait alternativement les pectorales de la dernière cervicale, où les parapophyses étaient encore séparées, et de la première dorsale, caractérisée par l’élimination complète de la facette costale jusqu’au processus transversal de l’arc neural ( : p. 119). Dalla Vecchia a donc reconnu les vertèbres pectorales des pistosauroïdes (en rejetant explicitement les opinions de Carpenter) par leur unique facette de côte transectant la suture neurocentrale. Il a également noté que le processus transversal des dorsales successives incorporait une connexion avec le centrum (citation « le processus transversal est formé en grande partie ou complètement par l’arc neural » : p. 212). Notez que, par implication positionnelle, cela devrait encore accueillir la totalité de la facette de la côte. En revanche, Sander et al. n’ont pas été en mesure d’identifier des pectorales discrètes chez Augustasaurus (le taxon frère immédiat de Plesiosauria, ), et ont donc corrélé ces vertèbres avec les dorsales sur la base de leur unique articulation de côte. A l’inverse, Sato et al. ( : p. 183) ont attribué les pectoraux du pistosauroïde basal le plus connu, le Yunguisaurus, à la colonne cervicale, bien que cette composante du squelette soit « obscure » sur l’holotype et seulement visible en vue ventrale sur un autre spécimen publié ( : p. 4). 4) ; la séquence cervicale dans ce dernier fossile a été identifiée comme » le bord ventral de la facette costale située sur le centrum jusqu’à la 50e vertèbre, mais peu clair dans la 51e , et facette entière arc neural à partir de la 52e et après « .
L’élimination des » pectoraux » comme un morphotype vertébral discret a causé une confusion substantielle dans la phylogénétique plésiosaurienne. Plus significativement, elle a introduit une ambiguïté dans les désignations d’état pour le nombre de vertébrales cervicales et dorsales, ainsi que pour la longueur totale du cou. Par exemple, O’Keefe ( : p. 49, caractère 111) a expliqué que ses notes pour le nombre de cervicales excluaient les pectorales, dont les articulations des côtes ne provenaient pas exclusivement du corps central. Druckenmiller et Russell ( : p. 52, caractère 99), en revanche, ont évité d’inclure les pectorales dans leur nombre de vertèbres cervicales mais les ont plutôt décrites comme des dorsales, et ont employé un codage quantitatif qui était sensible à des changements mineurs dans la valeur unitaire parce qu’il attribuait des états séparés à chaque subdivision numérique (c’est-à-dire qu’une augmentation d’une seule vertèbre pouvait modifier considérablement les scores). Cela a eu un impact sur leur codage qualitatif de la longueur relative du cou ( : p. 53, caractère 100) – comme étant « plus long (0), ou plus court (1), que le tronc », qui apparemment impliquait les pectoraux mais excluait les sacrals de la série dorsale ; ceci malgré le fait que le « tronc » (« truncus » sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) incorpore la colonne axiale entière (région sacrée incluse) moins le cou (région pectorale exemptée) et la queue. Ketchum et Benson ( : Annexe 3, p. 21, caractère 118) ont au contraire réintégré les pectoraux dans leur décompte des vertèbres cervicales, et ont considéré que la longueur du cou dépendait partiellement de ce caractère ( : Annexe 3, caractère X66). Ils ont également trouvé qu’une augmentation méristique du nombre de vertèbres cervicales a été reconstruite au nœud de leur arbre unissant Elasmosauridae, Cryptocleididae, et Plesiosauridae ( : p. 385). Plus récemment, Benson et Druckenmiller ont créé une division arbitraire de la colonne cervicale ( : Annexe 2, caractère 152) et de la colonne dorsale ( : Annexe 2, caractère 179) en sous-ensembles de deux à quinze vertèbres chacun, et ont utilisé la morphologie des côtes « dorsalisées », ainsi que « l’emplacement des vertèbres par rapport à la ceinture pectorale » pour identifier la série cervicale. Néanmoins, la manière dont le déplacement taphonomique de la ceinture pectorale était pris en compte n’était pas spécifiée, et si les vertèbres pectorales étaient désarticulées, elles étaient censées être intégrées dans la série dorsale, quelle que soit leur position initiale dans la vie. De plus, les pectoraux ont ensuite également été analysés séparément via leur propre caractère noté qualitativement (et interdépendant) ( : Annexe 2, caractère 180), qui s’appuyait sur une conclusion antérieure selon laquelle la séquence pectorale pouvait être identifiée par la facette costale comprenant « des portions à la fois du centrum et de l’arc neural » (sensu ), et que celle-ci « peut faire partie de la série dorsale cervicale caudale ou crânienne » chez différents taxons.
Pour contrer ces redéfinitions apparemment aléatoires, ainsi que ce que nous ressentons comme le mépris désinvolte d’une expression ancienne et morphologiquement précise pour décrire un trait phylogénétiquement significatif, nous proposons la réintégration de « pectoral » dans l’usage terminologique standard comme la solution la plus correcte et la plus pratique. La critique initiale de Carpenter selon laquelle le terme est » inutile et désavantageux » parce qu’il n’a pas été appliqué aux lépidosauriens est superflue, puisque Plesiosauria est à la fois indépendamment divergent et unanimement monophylétique, , , , , , manifestant ainsi sa propre suite de caractéristiques dérivées uniques avec des conditions intermédiaires reconnaissables dans les lignées ancestrales (par exemple, nothosauriens et pistosauroïdes, , , ). L’acquisition et la modification évolutive d’une série pectorale discrète au sein de la colonne vertébrale présacrée est donc manifestement évidente (voir Fig. 3), et essentiellement non contestée, alors que le problème de la définition pratique relative à la transition cervico-dorsale l’est. Les désignations littérales de Carpenter ( : p. 150) désignent littéralement la dernière cervicale comme « la vertèbre dans laquelle la facette costale (formée par la diapophyse et la parapophyse combinées) s’étend à travers la limite centre-arc neural » et est située « près de la base du canal neural », et la première dorsale comme « la vertèbre dans laquelle la facette costale recouvre la suture arc neural-centre », sont à la fois inadéquates et contre-intuitives car plusieurs vertèbres consécutives dans la série pectorale pourraient correspondre à ces définitions (par ex.par exemple, la terminaison cervicale pourrait être interprétée comme faisant partie de la région dorsale crânienne, ou la première dorsale interprétée à tort comme une cervicale sur la base de la facette costale « recouvrant » la suture neurocentrale). L’utilisation recommandée de la base du canal neural comme point de repère approximatif pour les sutures vertébrales entièrement fusionnées chez les individus matures sur le plan ostéologique est également problématique, puisque le contact neurocentral peut s’étendre bien en dessous du pédicule et même au-dessus des côtes cervicales sous forme de minces » lappets » chez certains taxons (par exemple Hauffiosaurus, ). De plus, nous remettons en question l’utilisation du positionnement de la ceinture pectorale comme déterminant du placement des vertèbres car il n’y a aucun moyen d’établir sans ambiguïté si les éléments appendiculaires sont préservés en position de vie. Enfin, Kubo et al. ont préconisé la présence de « longues côtes » (ce qui équivaut vraisemblablement à la catégorie « dorsalisée » de Benson et Druckenmiller) pour distinguer la première dorsale, mais cela est subjectif pour les restes désarticulés dans lesquels les proportions comparatives des côtes doivent être supposées (si elles peuvent être reconstruites du tout : par ex.par exemple, ANSP 10081 ne préserve pas les côtes complètes, ).
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A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) et B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Pas à l’échelle. Abréviations. crf = facette de côte conjointe, dap = diapophyse, fd = première dorsale, fp = première pectorale, lc = dernière cervicale, pap = parapophyse, rf = facette de côte unique, rtp = facette de côte unique sur le processus transversal.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003
Contrairement à ces propositions, nous recommandons donc un retour à la source de données primaire – les vertèbres pectorales elles-mêmes – comme désignateurs du segment de transition entre les composantes cervicale et dorsale de la colonne vertébrale chez les plésiosauriens. Cela évite toute ambiguïté imposée par la déduction des composants désarticulés et/ou déplacés des ceintures et des côtes (sensu , ), et élimine également le potentiel de dépendance des caractères (par exemple, ) ou de conflit descriptif dans les évaluations phylogénétiques (par exemple, , , ). Pour clarifier les pectoraux sur le plan morphologique, nous les définissons comme étant habituellement trois vertèbres distinctes ou plus dans la région de la ceinture crânienne des membres antérieurs, qui s’intercalent entre les séries cervicale et dorsale. Elles portent une facette costale fonctionnelle coupée par la suture neurocentrale, et formée conjointement par la parapophyse du corps central et la diapophyse de l’arc neural (indépendamment de la longueur de la côte) (Fig. 3). Cette morphologie se distingue sans ambiguïté des cervicales standard, chez lesquelles la facette fonctionnelle de la côte est portée exclusivement sur le centrum (indépendamment du fait que l’arc neural projette un petit « lappet » ventral qui recouvre légèrement la côte cervicale : voir , ), et des dorsales chez lesquelles l’articulation de la côte est située au-dessus de la suture neurocentrale et portée fonctionnellement uniquement par le processus transversal de l’arc neural (voir Fig. 3B).