1. Les hétérocystes se trouvent dans de nombreuses espèces d’algues bleues filamenteuses. Ce sont des cellules de taille légèrement plus grande et avec une paroi plus épaissie que les cellules végétatives.

2. Les détails structurels de l’hétérocyte sont : la présence de trois couches de paroi supplémentaires, l’absence de granules, un réseau thylakoïde clairsemé partout, sauf aux pôles où un enroulement dense de membranes se produit. D’autres caractères comprennent les deux pores aux pôles opposés « bouchés » avec un matériau réfringent appelé le granule polaire.

3. Les particularités dans la composition pigmentaire de l’hétérocyte comprennent une abondance de caroténoïdes et l’absence de phycobilines, et une forme à ondes courtes de la chlorophylle a.

4. Des glycolipides uniques et un lipide acyle, que l’on ne trouve pas dans les cellules végétatives des algues ou dans d’autres cellules végétales, sont associés à l’hétérocyte. Les glycolipides constituent la couche laminée de la paroi et régulent probablement la diffusion des substances à travers celle-ci, tandis que les lipides acyles sont supposés fonctionner comme des transporteurs et des intermédiaires dans la biosynthèse de la paroi.

5. Les hétérocystes se développent à partir de cellules végétatives, et les changements visibles au cours de la différenciation comprennent l’élargissement des cellules, la synthèse de couches supplémentaires de la paroi, la disparition des granules et la réorientation et la synthèse des thylakoïdes.

6. Les hétérocystes se forment séquentiellement avec un espacement cellulaire caractéristique au cours de la croissance des cultures dans un milieu exempt d’azote combiné.

7. Diverses sources d’azote combiné inhibent la formation des hétérocystes lorsqu’elles sont fournies dans le milieu de culture. Les sels d’ammonium sont parmi les inhibiteurs les plus puissants. Les hétérocystes sont formés simultanément et dans un court laps de temps après le transfert de filaments non hétérocytaires cultivés sous ammoniac dans un milieu sans ammoniac.

8. Des hétérocystes ou des prohétérocystes incomplètement différenciés sont trouvés dans les cultures cultivées en présence d’azote combiné. Si deux ou plusieurs prohétérocystes sont proches les uns des autres généralement un seul se développe jusqu’à maturité après une interaction compétitive dans un milieu exempt d’azote combiné. Ceci indique que la formation de l’hétérocyte se déroule en deux phases : la phase I, synthèse et conservation des macromolécules, qui a lieu pendant la croissance en milieu contenant de l’ammoniac ; et la phase 11, différenciation morphologique de l’hétérocyte qui ne s’accompagne pas d’une croissance du nombre de cellules. Dans le milieu sans ammoniac, la phase 11 succède rapidement à la phase 1 et l’ensemble du processus apparaît comme un continuum.

9. La formation des hétérocystes montre un besoin certain de lumière. La lumière rouge favorise la formation d’hétérocytes, alors que les lumières verte et bleue ne le font pas. Les effets de la lumière semblent être principalement dus à la photosynthèse, bien que certains effets puissent être morphogénétiques.

10. Des études avec des inhibiteurs métaboliques ont révélé l’implication de la photosynthèse, de la respiration et de la synthèse des protéines dans la formation des hétérocytes. La photosynthèse fournit les squelettes carbonés, tandis que l’ATP est très probablement fourni par le métabolisme oxydatif.

11. Diverses fonctions ont été attribuées à l’hétérocyte de temps à autre. Leur rôle dans la formation des akinètes est suggéré par (i) la formation d’akinètes adjacents aux hétérocystes et (ii) la prévention de la sporulation par le détachement des hétérocystes des cellules végétatives (akinètes potentiels). Malgré les preuves substantielles d’un tel rôle, il n’est pas applicable à tous les genres formant des akinetes.

12. On pense maintenant largement que les hétérocystes sont le site de fixation de l’azote chez les algues bleues. Les principaux faits en faveur d’un tel rôle sont : (i) la fixation de l’azote par toutes les algues hétérocystes, (ii) l’inhibition de la formation des hétérocystes par l’azote combiné et (iii) les observations directes sur la réduction de l’acétylène par des hétérocystes isolés.

13. Certaines algues non hétérocytaires et unicellulaires, et les cellules végétatives des algues hétérocytaires fixent l’azote dans des conditions microaérophiles, ce qui suggère que l’absence d’oxygène favorise l’activité de la nitrogénase. Les hétérocystes sont dépourvus du photo-système 11 d’évolution de l’oxygène, possèdent des enzymes oxydatives et réduisent les sels de tétrazolium apportés de l’extérieur – tout cela indique qu’ils sont les sites les plus appropriés pour héberger la nitrogénase dans des conditions aérobies.

14. Les hétérocystes sont probablement apparus au Précambrien en réponse à l’évolution de l’environnement terrestre et semblent être le premier exemple de différenciation morphologique dans le règne végétal.