Les grimpereaux hawaïens. Un pinson de Laysan juvénile (au centre), et dans le sens des aiguilles d’une montre à partir du haut : Hawai’i ‘akepa, bec de perroquet de Maui, po’ouli, i’iwi, Maui ‘alauahio et ʻakiapōlāʻau. .
Image : H. Douglas Pratt .

Au milieu de l’océan Pacifique, à des milliers de kilomètres de toute masse continentale de taille significative, se trouve l’archipel d’Hawaï. Malgré son éloignement et sa jeunesse géologique, cette chaîne d’îles regorge d’une exubérance de vie : plantes, insectes, oiseaux. L’un des groupes d’oiseaux endémiques de ces îles est le lépisme hawaïen. Le grimpereau hawaïen « typique » – si tant est qu’il existe – se nourrit de nectar, a un plumage aux couleurs vives et chante comme un canari. Mais chaque espèce a développé des habitudes alimentaires particulières et une forme de bec correspondante pour remplir une niche différente sur une île spécifique de l’archipel hawaïen. On connaît au moins 56 espèces de grimpereaux hawaïens qui ont existé, bien que (pas grâce aux humains), toutes sauf 18 d’entre elles soient maintenant éteintes.

Malheureusement, comme toutes les espèces vivant sur les îles, ces oiseaux emblématiques continuent de s’éteindre. Par exemple, en 2004, le mystérieux po’ouli mangeur d’escargots, Melamprosops phaeosoma, est devenu la victime la plus récente après la mort du dernier individu en captivité. Sur la poignée d’espèces qui survivent encore, six sont considérées comme gravement menacées par l’Union internationale pour la conservation de la nature, quatre autres sont en danger et cinq sont vulnérables.

Mais même cet éventail d’espèces gravement diminué est instructif : les biologistes de l’évolution et les ornithologues considèrent que les grimpereaux hawaïens sont l’un des plus beaux exemples de rayonnement adaptatif — encore plus diversifié que les célèbres pinsons des Galápagos de Darwin.

« Il y avait autrefois plus de 55 espèces de ces oiseaux chanteurs colorés, et ils sont si diversifiés qu’historiquement, il n’était même pas tout à fait clair qu’ils faisaient tous partie du même groupe », explique Heather Lerner, professeur adjoint de biologie au Earlham College dans l’Indiana et directrice du Joseph Moore Museum.

La plupart des autorités s’accordent à dire qu’une (ou peut-être plus d’une) espèce de pinsons carduelins (Fringillidae : Carduelinae) sont les géniteurs probables des grimpereaux hawaïens. Mais la question de savoir si les grimpereaux ont évolué à partir d’une seule espèce parentale ou de plusieurs, et s’il y a eu un seul événement de colonisation ou plusieurs, est débattue. Même si la sœur cardueline des grimpereaux hawaïens n’est pas connue, les scientifiques désignent les becs-croisés, Loxia species (doi:10.2307/2406551) et le gros-bec des pins, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) comme de bons exemples d’espèces étroitement apparentées dont les traits comportementaux et écologiques pourraient servir de modèles sur la façon dont Hawaï a pu être colonisée.

Le roselin de Nihoa, Telespiza ultima, se nourrit d’œufs d’oiseaux, d’arthropodes, de fleurs et de graines.
Image : Jack Jeffrey.

Mais l’énorme diversité des chardonnerets hawaïens, qui se manifeste aisément dans leur large éventail de formes et de tailles de bec, ajoute à la confusion.

« Certains mangent des graines, d’autres des fruits, d’autres des escargots, d’autres du nectar. Certains ont le bec d’un perroquet, d’autres d’une fauvette, d’autres encore ressemblent à un pinson et d’autres ont un bec droit et fin », explique le Dr Lerner. Est-il possible que cette incroyable diversité ait pu naître d’une seule espèce progénitrice en un laps de temps aussi court ?

Une équipe internationale de scientifiques, dirigée par le Dr Lerner alors qu’elle était chercheuse postdoctorale au Center for Conservation and Evolutionary Genetics du Smithsonian Conservation Biology Institute, a entrepris de répondre à cette question. Ses co-directeurs, Rob Fleischer et Helen James, ont étudié les grimpereaux hawaïens pendant une grande partie de leur carrière. Ensemble, ils ont conçu le projet, obtenu tous les financements et ont participé à chaque étape de la mise en œuvre de l’étude.

Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Cette espèce possède un bec croisé qu’elle utilise pour faire levier sur les bourgeons des feuilles afin d’en extraire de minuscules chenilles.
Image : Jack Jeffrey.

Pour identifier le progéniteur potentiel des grimpereaux hawaïens, le Dr James, expert dans l’identification des espèces d’oiseaux hawaïens en examinant minutieusement leurs sous-fossiles, a utilisé ses vastes connaissances et ses compétences pour identifier les espèces d’oiseaux vivants dont la forme et la structure étaient les plus proches des grimpereaux hawaïens.

L’équipe a assemblé une base de données génétiques de l’ADN des espèces d’oiseaux choisies par le Dr James. L’équipe a également ajouté à cette base de données des oiseaux génétiquement similaires qui partageaient une proximité géographique.

« Pour les espèces de l’outgroup, en plus de sélectionner des espèces dont nous avions des raisons de penser qu’elles pouvaient être de proches parents des grimpereaux hawaïens, nous avons cherché à échantillonner assez complètement les régions continentales qui entourent l’océan Pacifique », explique le Dr James dans un courriel. « Nous avons inclus des espèces nord-américaines, eurasiennes, sud-américaines et certaines espèces holarctiques. »

L’ADN utilisé dans cette étude a été isolé et amplifié à l’aide de protocoles de pointe de séquençage de l’ADN de nouvelle génération développés par les coauteurs Michael Hofreiter et Matthias Meyer à l’Institut Max Planck d’anthropologie évolutive en Allemagne.

L’ensemble de données génétiques achevé contenait des séquences d’ADN de génomes mitochondriaux complets (environ 17kb) ainsi que 13 loci nucléaires (chromosomiques) (8,2kb). Ces données génétiques incluaient les 19 espèces de grimpereaux hawaïens récemment disparus ainsi que 28 carpophages étroitement apparentés avec le moineau domestique, Passer domesticus, comme outgroups. Il s’agit d’un grand nombre de proches parents, mais il était essentiel puisque la véritable histoire évolutive des grimpereaux hawaïens n’était pas connue. Au total, l’équipe a amassé plus de 22 000 paires de bases de données de séquences pour chacune des 47 espèces.

Ces données de séquence ont été intensivement analysées pour identifier les relations phylogénétiques. Plusieurs méthodes d’inférence statistique, couramment utilisées en science, ont résolu sans ambiguïté les relations évolutives entre les grimpereaux et leurs proches parents, révélant que, parmi les oiseaux échantillonnés, les roselins sont les plus proches parents des grimpereaux hawaïens (figure 1, ci-dessous ; ou cliquez pour agrandir) :

Figure 1.
doi:10.2307/2406551

Lorsque ces arbres phylogénétiques — l’un construit à partir des données du génome mitochondrial (figure 1A) et l’autre construit à partir des données mitochondriales et nucléaires (figure 1B) — sont comparés entre eux, ils sont remarquablement similaires.

Ces données sont représentées dans deux figures élégantes ; un nuageogramme (figure 1A) et un topologramme (figure 1B). Ces deux « ogrammes » sont conçus pour montrer exactement où se situent les forces et les faiblesses des arbres phylogénétiques retrouvés : les branches plus floues révèlent plus d’incertitude dans l’analyse des données alors que les branches plus sombres correspondent à un plus grand accord, un plus grand consensus statistique.

« Seules deux topologies ont été soutenues dans l’analyse bayésienne », explique le Dr Lerner par courriel.

Un nuageogramme montre tous les arbres phylogénétiques récupérés par une analyse bayésienne en une seule image — cela peut représenter jusqu’à 10 000 arbres ! Dans la figure 1A, les deux topologies correspondent — à l’exception de la petite branche bleue menant à ʻakiapōlāʻau.

ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, est une version passereau du pic, se nourrissant d’insectes cachés dans les branches des arbres.
Image : Jack Jeffrey

Même si un topologramme ressemble à un nuageogramme, il en diffère en ne montrant pas chaque arbre récupéré par les analyses statistiques. Au lieu de cela, un topologramme trie tous les arbres récupérés par leur forme et fait la moyenne de la longueur de chaque branche. La combinaison de ces topologies à longueur de branche moyenne est ensuite utilisée pour générer un seul arbre et ces arbres sont ensuite comparés les uns aux autres dans le topologramme.

« J’ai choisi un topologramme plutôt qu’un arbre de consensus , car je voulais montrer que les topologies alternatives trouvées dans cette analyse ne sont pas très différentes », explique le Dr Lerner dans un courriel. « nd diffèrent principalement sur le fait que deux espèces sont sœurs ou divergent l’une après l’autre ».

« sa visualisation montre que la principale incertitude (qui est minime) réside dans le timing des branches les plus anciennes. Cela est montré par le flou dans le plan horizontal. »

La découverte la plus surprenante de cette partie de l’étude est que l’ancêtre des roselins, un groupe d’espèces eurasiennes, est le parent le plus proche de tous les chardonnerets hawaïens existants. Traditionnellement, de nombreux scientifiques pensaient qu’une espèce de roselin – ou peut-être plusieurs – était l’ancêtre de tous les grimpereaux hawaïens, mais ils ne savaient pas de quel type de roselin il s’agissait ni d’où il venait. Comment le roselin ancestral est-il arrivé du cœur de l’Asie jusqu’à Hawaï, le point de terre le plus éloigné de la planète — et en nombre suffisant pour fonder un groupe entier d’espèces ?

« Un mot », répond le Dr Lerner. « Irruption ».

Les roselins, espèces de Carpodacus, partagent avec les becs-croisés et le gros-bec des pins un trait important de leur histoire de vie : ils se déplacent souvent en grands groupes mixtes vers de nouveaux lieux d’hivernage en dehors de leur aire de répartition typique, un comportement connu sous le nom d' »irruption ». Après la relocalisation, ils peuvent rester pour se reproduire dans ces nouvelles régions.

« Bien qu’il soit théoriquement possible qu’un très petit nombre de pinsons ait fondé cette radiation incroyablement diversifiée en 5-7 millions d’années, je trouve personnellement cela plus facile à imaginer quand je pense au comportement d’irruption des roselins », explique le Dr Lerner.

« Des milliers, voire des dizaines de milliers, de ces oiseaux vont ramasser et chercher des « pâturages plus verts » face aux signaux, même les plus subtils, de faible approvisionnement en nourriture. L’une de ces volées irruptives a pu être emportée par une tempête et se déposer dans l’archipel d’Hawaï. Des milliers d’oiseaux de cette volée auraient pu mourir pendant le transport, mais malgré tout, des centaines, voire des milliers d’autres auraient pu survivre. »

Mais quand les chardonnerets hawaïens ont-ils divergé de leurs ancêtres roselins communs ? Pour répondre à cette question, l’équipe s’est penchée sur l’histoire géologique de l’archipel d’Hawaï pour trouver des indices.

« Je pense que la grande distance entre les îles permet un haut niveau d’isolement entre les îles, ce qui augmente le potentiel de diversification », explique le Dr Lerner par courriel.

L’équipe a déterminé l’âge du clade des grimpereaux hawaïens et le rythme de son évolution en appliquant trois points de calibration de l’âge des îles à leur phylogénie du génome mitochondrial calibrée dans le temps (figure 2, ci-dessous ; ou cliquez pour agrandir). Sur la base de cette analyse, l’équipe a estimé que les colons ancestraux du roselin sont arrivés dans les îles Hawaï quelque temps entre 7,2 et 5,8 millions d’années (mya).

Figure 2.
doi:10.2307/2406551

Ces résultats indiquent que presque toutes les espèces existantes de grimpereaux hawaïens ont divergé entre 5,8 et 2,4 mya, lorsque l’île d’Oahu a surgi (4,0-3,7 mya). En outre, six des dix principales lignées de grimpereaux ont évolué à cette époque. Ces résultats suggèrent que, parmi toutes les îles de l’archipel hawaïen, l’apparition d’Oahu a eu le plus grand impact sur l’évolution du grimpereau hawaïen. Son isolement relatif par rapport aux autres îles de l’archipel a apparemment fourni une deuxième zone terrestre majeure qui a permis encore plus d’adaptation et de spéciation pour les grimpereaux hawaïens.

Alors que les colons aviaires s’adaptaient aux conditions environnementales de leurs îles d’origine, leur régime alimentaire a changé. La forme de leur bec a changé, passant de celle d’un pinson à une forme plus adaptée à leur nouveau mode de vie. Leurs chants et la coloration de leur plumage ont changé. En bref, ils se sont différenciés. Mais comme ces îles sont assez proches des autres au sein de l’archipel, ces nouvelles espèces se déplaçaient occasionnellement d’une île à l’autre.

« Les oiseaux de Kauai divergent des oiseaux de Maui et ainsi de suite. Les oiseaux de Maui peuvent aussi recoloniser Kauai et le processus recommence. »

La visite des îles de l’archipel hawaïen est une forme de voyage dans le temps au sein de ce petit monde. Ces îles sont formées par l’activité volcanique d’une source de magma sous-marine. Ce « point chaud » stationnaire crache du magma tandis que la plaque tectonique qui le surplombe se déplace lentement vers le nord-ouest, un peu comme un tapis roulant passant devant une chaîne de montage géante qui crée de nouvelles îles volcaniques. Les îles situées à l’extrême nord-ouest de la chaîne d’îles ont plusieurs millions d’années. À l’extrémité sud-est de la chaîne, de nouveaux volcans apparaissent. Actuellement, un nouveau mont sous-marin gronde vers la surface de la mer, juste au sud de la Grande île. La Big Island n’a qu’un demi-million d’années – l’île la plus jeune de l’archipel.

La combinaison de l’éloignement de cet archipel, de son nombre d’îles raisonnablement grandes et topologiquement complexes, et de sa jeunesse géologique est ce qui fait d’Hawaï un « laboratoire d’évolution » unique. La plupart des plantes et des animaux hawaïens ne se trouvent nulle part ailleurs dans le monde, et l’âge des espèces reflète l’âge de l’île sur laquelle elles vivent.

« Ce rayonnement est l’un des trésors scientifiques naturels qu’offre l’archipel au milieu du Pacifique », a déclaré le Dr James, co-auteur, dans un communiqué de presse.

« C’était fascinant de pouvoir lier un système biologique à une formation géologique et cela nous a permis de devenir les premiers à offrir une image complète de l’histoire adaptative de ces oiseaux. »

Inspiré par ces résultats, le Dr Lerner est actuellement en train de séquencer l’ADN obtenu à partir de spécimens de musée et de sous-fossiles d’autant de grimpereaux hawaïens éteints que possible afin de déterminer où ces espèces éteintes se situent dans l’arbre généalogique des grimpereaux.

Les études futures porteront sur l’ADN ancien endommagé ou dégradé, de sorte que le Dr Lerner utilisera une fois de plus les dernières techniques innovantes pour construire un ensemble de données suffisamment informatif.

« Pour moi, le mystère de l’évolution du grimpereau hawaïen ne sera pas entièrement résolu tant que nous ne pourrons pas placer avec confiance chaque lignée morphologique dans l’arbre, y compris les lignées représentées uniquement par des spécimens historiques et anciens », déclare-t-elle. « Je travaille sur l’utilisation de la capture de séquences d’ADN pour être en mesure d’obtenir suffisamment de données pour pouvoir placer ces autres taxons ».

L’I’iwi, Vestiaria coccinea, est une espèce nectarivore.
Image : Jack Jeffrey.

Sources :

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., &Fleischer, R. (2011). Résolution multilocus de la phylogénie et de l’échelle de temps dans la radiation adaptative existante de Hawaiian Honeycreepers. Current Biology, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lerner

Helen James, conservateur en charge des oiseaux, Smithsonian Institute

Trevor Price

Communiqué de presse du Smithsonian Institute

Art vedette (au-dessus du saut) par H. Douglas Pratt.

Autres sources citées:

Bock, W. (1970). Les séquences microévolutives comme concept fondamental dans les modèles macroévolutifs. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). L’ostéologie et la phylogénie de la radiation des pinsons hawaïens (Fringillidae : Drepanidini), y compris les taxons éteints. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

Lire plus sur les oiseaux endémiques d’Hawaï :

La course pour sauver l’oiseau le plus rare du monde : The Discovery and Death of the Po’ouli par Alvin Powell . (Ma critique de ce livre.)

Seeking the Sacred Raven : Politique et extinction sur une île hawaïenne par Mark Jerome Walters . (Ma critique de ce livre.)

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NOTE : des changements mineurs ont été apportés à un paragraphe discutant du progéniteur des chardonnerets hawaïens et des roselins. Ces changements clarifient le fait que Hawai’i n’a pas été colonisé par le roselin commun d’aujourd’hui exactement, mais plutôt, il a été colonisé par un ancêtre commun des roselins et des grimpereaux qui vivait il y a environ 5 millions d’années.