Overview

Les Tenebrionidae constituent une famille de coléoptères vaste et diversifiée. Les membres sont représentés dans toutes les grandes régions biogéographiques du monde et dans des habitats très variés. Actuellement, il y a environ 19 000 espèces décrites dans le monde entier dans plus de 2000 genres. La famille est la plus grande des Tenebrionoidea, et est actuellement la cinquième en nombre d’espèces de coléoptères. La plupart des quelque 200 genres et plus de 1 000 espèces nord-américaines habitent les régions arides des montagnes et des États de l’Ouest. Environ 225 espèces sont reconnues à l’est du fleuve Mississippi, et il ne fait aucun doute que d’autres doivent être découvertes et décrites. Ces dernières années, pour représenter plus clairement notre hypothèse de relations phylogénétiques, la famille s’est agrandie par l’inclusion de familles traditionnellement séparées comme les Alleculidae et les Lagriidae en Amérique du Nord . Plusieurs genres ont été exclus, notamment Boros Herbst (vers Boridae) et Phellopsis LeConte (vers Zopheridae) (Crowson 1955).

Tenebrionidae s’est avéré dans le passé difficile à partitionner en classifications supraspécifiques significatives. L’arrangement phylogénétique sous-familial, tribal et générique du groupe adopté ici est basé principalement sur le travail d’Aalbu et al. (2002), et est une approximation grossière de ce qui est actuellement supposé représenter des clades monophylétiques. Ces évaluations récentes de la classification des ténébrionidés utilisent des caractères à la fois des adultes et des larves, et ont clarifié certains des arrangements taxonomiques du groupe proposés par les travailleurs antérieurs en regardant exclusivement les adultes (Lacordaire 1859, LeConte et Horn 1883, Arnett 1963).

Les ténébrionidés adultes sont très variables en forme et en taille, de largement ovale à allongé, fortement convexe à aplati, avec une vestiture variable, et d’une longueur de 1-60 mm dans le monde entier (plus souvent 2,5-20 mm en Amérique du Nord au nord du Mexique). Ils sont souvent appelés coléoptères ténébreux en raison de leur coloration généralement noire ou brune ; ils sont principalement actifs de nuit et vivent sur le substrat. Les caractères diagnostiques des adultes comprennent des yeux émarginés, une marge épistomiale définie, des tarsi hétéromères (5-5-4), des cavités coxales prothoraciques fermées, des insertions antennaires dissimulées, des antennes généralement robustes, moniliformes ou incrassées (parfois dentelées ou en massue), et des réservoirs glandulaires défensifs abdominaux appariés.

Histoire de vie

Les larves de ténébrionidés, souvent appelées « vers de farine » ou « faux taupins », sont généralement cylindriques à légèrement aplaties, parfois courtes et larges, fusiformes ou fortement aplaties. La tête et tous les tergites visibles ou seulement la tête et l’apex abdominal sont fortement sclérotisés. Les caractères diagnostiques des larves incluent la présence d’une suture frontoclypéenne, d’un sensorium antennaire plat et en forme de dôme, d’un apex malaire simple qui n’est pas fendu, d’un neuvième sternum simple, de spirails annulaires ou annulaires-multiporeux, et l’absence d’endocarina, de prostheca mandibulaire, de tiges hypostomales, de prolegs ventraux, et de taches ou rangées d’aspérites tergaux. Böving et Craighead (1931) et Lawrence et Spilman (1987) ont traité des larves de manière générale pour toute la famille, y compris des illustrations de certaines espèces. Steiner (1995) a présenté des descriptions et des illustrations de certaines pupes de ténébrionidés.

Les larves et les adultes de ténébrionidés sont principalement saprophages ou phytophages ; certains se nourrissent de champignons spécialisés ; quelques-uns peuvent être des prédateurs facultatifs (Corticeus spp.). On les trouve facilement dans une grande variété de matières végétales et animales mortes, y compris, mais sans s’y limiter, l’humus, la litière de feuilles, le bois pourri, les charognes et les excréments. La disponibilité de la matière végétale et animale, les types de sol et la couverture arbustive sont souvent propices aux conditions de microhabitat qui dictent la taille des membres d’une espèce ainsi que l’hétérogénéité spatiale globale au sein et entre les espèces de certains ténébrionidés adultes (Doyen et Tschinkel 1973, Doyen et Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Parmi les ténébrionidés qui sont associés aux arbres, différentes zones sont exploitées par les larves et les adultes. Parmi ceux qui sont associés au bois mort, pourri, souvent ramolli et chimiquement altéré par l’action de divers champignons : Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini et quelques Diaperini, Alleculini et Helopini. Ceux que l’on trouve associés aux arbres comprennent : Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini et quelques Diaperini, Alleculini et Helopini (Aalbu et al. 2002). Certains Diaperini sont trouvés dans des blessures d’arbres en fermentation. De grandes proportions de tenebrionidés sont également associées à des corps de fructification de Basidiomycètes (polypores). Il s’agit notamment des Bolitophagini, de certains Diaperini et des Alleculinae (certains Bolitophagini étant limités à certaines espèces de polypores). Les brouteurs de surface sur les lichens, les algues et les mousses poussant sur l’écorce et les surfaces rocheuses comprennent certains Helopini, Amarygmini et Alleculinae. Ceux que l’on trouve sur les feuilles et les fleurs comprennent certains Alleculinae, Lagriinae, et Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) sur une branche de sycomore dans le comté d’Alachua, en Floride

De nombreux ténébrionides se trouvent sur ou dans le sol, à la fois comme adultes et comme larves. Ces dernières s’abritent généralement dans la litière de feuilles sous les rochers ou les rondins. Il s’agit notamment de la plupart des Pimeliinae, Opatrinae, certains Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini, et certains Alleculinae. De nombreux Tenebrionidae se sont adaptés à la vie sur les dunes de sable, à la fois en surface et dans le sable. Parmi eux, de nombreux Pimeliinae (presque toutes les tribus ont des espèces adaptées au sable) et Opatrinae et un certain nombre d’Eleodini et de Blaptini. De nombreux ténébrionidés adaptés à la vie dans des régions très chaudes et arides ont des cavités sous-élytrales scellées, ce qui réduit la perte d’eau transpiratoire. Les Phaleriini se trouvent sur le sable des plages. Quelques espèces se sont également adaptées à la vie dans les grottes. Il s’agit notamment des membres des Eleodini, des Tenebrionini et des Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Certaines espèces sont associées à des nids de vertébrés ou d’insectes. Il s’agit notamment des mammifères, en particulier des rongeurs , des oiseaux , des abeilles , des fourmis et des termites . Les ténébrionidés prédateurs existent principalement sous forme de larves. On les trouve dans les galeries de scolytes, dans les nids d’oiseaux ou dans les frondes de palmiers où ils s’attaquent aux larves d’autres coléoptères (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Certaines espèces de ces mêmes groupes ont évolué de manière synanthropique avec l’homme et sont considérées comme des ravageurs des céréales stockées ou des produits à base de farine dans les climats tempérés. Tenebrio spp . et Tribolium spp . sont des ravageurs secondaires des greniers, tandis que quelques espèces d’Eleodes Eschscholtz et de Blapstinus Sturm sont des ravageurs des plantes cultivées dans l’ouest de l’Amérique du Nord (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Larve de Tenebrio (ver de farine) – longueur ~29mm.

Kendall (1968, 1974) a mené des études sur la diversité de la forme et de la fonction des réservoirs glandulaires appariés et leur association avec les systèmes de défense chimique des ténébrionidés adultes. L’importance taxonomique de ces produits chimiques a également été examinée (Brown et al 1992). Les ténébrionidés sont capables de sécréter une large gamme de composés chimiques, le plus souvent des 1-alcènes et des quinones (Tschinkel 1975). Beaucoup de ces produits chimiques sont sécrétés lorsque les ténébrionidés adultes sont dérangés et ont pris une position défensive en soulevant l’abdomen, ce qui donne souvent lieu à des arômes piquants et nauséabonds. Dans certaines régions des États-Unis, les ténébrions sont souvent appelés « punaises puantes ». Le mimétisme müllérien, par le biais de la silhouette du corps, a été signalé chez certains genres qui présentent effectivement des postures défensives et des composés de défense pour offrir une protection plus complète contre les prédateurs (Doyen et Somerby 1974).

Les adaptations morphologiques, physiologiques et comportementales au milieu environnant ont permis aux membres de cette famille d’occuper un éventail diversifié de niches. La marche et la nage dans le sable, les cavités sous-élytrales et les dispositifs de captage d’eau permettent à certains membres de cette famille de dominer les milieux arides, ou sableux arides. Le bain de brouillard et les tranchées de captage de brouillard sont deux moyens uniques par lesquels certains ténébrionidés habitant les déserts reçoivent de l’humidité (Hamilton et Seely 1976, Seely et Hamilton 1976). La capacité des produits stockés et des ténébrionidés vivant dans le désert à vivre dans des zones de faible humidité est également attribuée à des pouvoirs exceptionnels d’économie d’eau grâce à des systèmes cryptonéphridiens efficaces (Crowson 1981). Les adaptations au mode de vie mycophage permettent également à cette famille d’occuper des conditions plus humides, utilisant principalement la croissance fongique comme source de nourriture (Triplehorn 1965).

Collecter les ténébrionidés

Le travail de terrain ne donne généralement pas de meilleur moyen d’attirer ou d’échantillonner les ténébrionidés adultes . Ils apparaissent généralement dans des endroits improbables et peuvent être collectés en utilisant une variété de méthodes. Les ténébrionidés mobiles en vol sont pris dans un certain nombre de pièges différents, y compris l’interception de vol, la lumière noire, la vapeur de mercure, le pitfall, les planches collantes, les feuilles de battement, l’entonnoir de Lingren et les pièges Malaise. Aucune méthode de piégeage, avec ou sans appât, n’est généralement plus efficace qu’une autre. Le balayage, surtout là où il y a des fleurs, peut donner des membres des Alleculinae et de quelques autres groupes.

Les ténébrionidés moins vagiles sont mieux échantillonnés la nuit en glanant en surface divers substrats avec des lampes frontales. Dans le bon habitat, plusieurs espèces peuvent être observées sur un seul arbre mort (esp. chêne) au bon moment. Des observations similaires par des méthodes similaires peuvent être faites sur des arbres avec une croissance fongique dans les communautés de forêts mésiques. L’échantillonnage de jour nécessite de passer par divers substrats tels que des plantes en décomposition, y compris des arbres, des matériaux et autres débris. Une inspection minutieuse des diverses matières organiques donnera souvent des larves de ténébrionidés.

Habitat ténébrionide au parc d’État O’Leno, FL	Coelometopine sp. sous l’écorce
Coccinelle à champignon fourchu, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Habitat typique du champignon Bolitotherus

Florida Tenebrionidae

Il y a environ 170 espèces de ténébrionidés connues en Floride, avec des espèces supplémentaires actuellement décrites (Steiner in litt.) et des espèces exotiques atteignant l’État à l’occasion (Steiner et al. en prép.). Par rapport aux régions du nord de l’est des États-Unis, la Floride présente apparemment une plus grande diversité de ténébrionidés. Les influences climatologiques subtropicales et tropicales augmentent probablement le nombre total d’espèces, tandis que les vastes environnements sablonneux offrent un habitat approprié aux ténébrionidés adaptés aux conditions xériques. En comparaison, les États plus septentrionaux comme le Wisconsin et l’Ohio comptent respectivement environ 95 et 85 espèces. Si l’essentiel de la diversité des ténébrionidés nord-américains reste dans l’ouest aride, de nombreux groupes de ténébrionidés dérivés sont représentés dans les forêts mésiques de Floride et de l’est de l’Amérique du Nord.

La situation géographique et l’histoire uniques de la Floride ont conduit à un degré élevé d’espèces végétales et animales précoces (= « endémiques » tout au long de cet ouvrage). Le panhandle représente souvent les points de distribution les plus méridionaux des organismes nordiques et les Florida Keys le point le plus septentrional de la flore et de la faune des Antilles et de l’Amérique du Sud. Plusieurs premiers chercheurs ont compilé des listes de la faune de coléoptères présente en Floride (Schwarz 1878, LeConte 1878), mais aucun n’était peut-être aussi complet que Blatchley (1938), qui a répertorié près de 2 000 espèces (Peck et Thomas 1998). Nous reconnaissons actuellement bien plus de 4 500 espèces de coléoptères dans l’État ; sur ce chiffre, environ 12 % sont considérés comme précurseurs et 4,7 % ont été introduits accidentellement ou intentionnellement (Peck et Thomas 1998). La liste des coléoptères ténébreux de Floride contient actuellement 11 espèces considérées comme connues uniquement en Floride, tandis que six espèces semblent avoir été introduites assez récemment. La Floride compte également environ 14 ténébrionidés cosmopolites connus pour être des ravageurs de produits stockés.

Bien que la portée de ces listes de contrôle soit basée principalement sur les frontières politiques, elle devrait servir de bonne indication des espèces présentes en Floride et dans l’est des États-Unis et de celles dont les aires de répartition sont biaisées vers le nord ou le sud à une échelle plus naturelle sur le plan biologique. De nombreuses espèces ont une aire de répartition qui s’étend à l’ouest au-delà du fleuve Mississippi, au nord au Canada et au sud aux Caraïbes, au Mexique, en Amérique centrale et en Amérique du Sud. Ces listes et le matériel d’identification devraient également constituer un moyen d’identifier facilement les espèces nuisibles dans divers habitats anthropiques. Les ténébrionidés représentent une composante importante de notre entomofaune régionale. De ce fait, les insectes sont souvent négligés dans les pratiques de conservation. Comment commencer à conserver quand on connaît à peine la véritable diversité des insectes présents dans un écosystème donné ? Nous espérons que ce travail permettra de répondre à cette question, bien qu’une quantité importante d’informations sur la distribution et le cycle de vie reste inconnue. Peut-être que d’autres personnes utiliseront ce travail comme un catalyseur pour apporter des connaissances supplémentaires sur la véritable diversité des ténébrionidés, des coléoptères et des insectes en général.

Université de Floride Entomologie et département d’entomologie. | Florida State Collection of Arthropods

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