Premiers spécimens et débat sur la distinctivitéEdit
Le premier spécimen d’Hypsilophodon a été retrouvé en 1849, lorsque des ouvriers ont déterré le bloc bientôt appelé Mantell-Bowerbank d’un affleurement de la formation Wessex, faisant partie du groupe Wealden, à environ cent mètres à l’ouest de Cowleaze Chine, sur la côte sud-ouest de l’île de Wight. La plus grande moitié du bloc (comprenant dix-sept vertèbres, des parties de côtes et une coracoïde, une partie du bassin et divers restes de pattes arrière) a été donnée au naturaliste James Scott Bowerbank, et le reste (comprenant onze vertèbres caudales et la plupart du reste des pattes arrière) à Gideon Mantell. Après sa mort, la partie de Mantell fut acquise par le British Museum ; celle de Bowerbank le fut plus tard, ce qui permit de réunir les deux moitiés. Richard Owen étudia les deux moitiés et, en 1855, publia un court article sur le spécimen, le considérant comme un jeune Iguanodon plutôt que comme un nouveau taxon. Cette opinion n’a pas été remise en question jusqu’en 1867, lorsque Thomas Henry Huxley a comparé les vertèbres et les métatarses du spécimen de plus près à ceux des Iguanodons connus, et a conclu qu’il devait s’agir d’un animal totalement différent. L’année suivante, il a vu un crâne fossile découvert par William Fox exposé lors de la réunion de Norwich des associations britanniques. Fox, qui avait également trouvé son fossile dans la région de Cowleaze Chine, ainsi que plusieurs autres spécimens, considérait qu’il appartenait à un Iguanodon juvénile, ou qu’il représentait une nouvelle petite espèce du genre. Huxley a remarqué sa dentition unique et son prémaxillaire édenté, qui rappelle mais se distingue manifestement de celui d’Iguanodon. Il en a conclu que ce spécimen représentait lui aussi un animal distinct d’Iguanodon. Après avoir perdu la trace du spécimen pendant quelques mois, Huxley demanda à Fox la permission d’étudier le spécimen de manière plus approfondie. La demande fut accordée, et Huxley commença à travailler sur sa nouvelle espèce.
Huxley annonça pour la première fois la nouvelle espèce en 1869 dans une conférence ; le texte de celle-ci, publié la même année, forme l’article officiel de dénomination, car il contenait une description suffisante. L’espèce fut nommée Hypsilophodon foxii, et l’holotype était le crâne de Fox (qui porte aujourd’hui le numéro d’inventaire NHM R197). L’année suivante, Huxley a publié l’article de description complète étendue. Dans le même bloc de pierre que le crâne de Fox, le centrum d’une vertèbre dorsale avait été conservé. Cela a permis une comparaison avec le bloc de Mantell-Bowerbank, confirmant qu’il appartenait à la même espèce. De plus, Fox avait confirmé que le bloc avait été trouvé dans le même lit géologique que son matériel. En tant que tel, Huxley a décrit ce spécimen en plus du crâne et du centrum. Il deviendra le paratype ; ses deux pièces sont maintenant enregistrées au Musée d’histoire naturelle comme spécimen NHM 28707, 39560-1. Plus tard, la même année, Huxley a classé Hypsilophodon sur le plan taxonomique, le considérant comme appartenant à la famille des Iguanodontidae, apparentée à Iguanodon et Hadrosaurus. Il y aura plus tard un malentendu persistant sur la signification du nom générique, souvent traduit directement du grec par « dent à haut bord ». En réalité, Huxley, de manière analogue à la façon dont le nom du genre apparenté Iguanodon ( » dent d’iguane « ) avait été formé, avait l’intention de nommer l’animal d’après un lézard herbivore existant, choisissant pour ce rôle Hypsilophus et combinant son nom avec le grec ὀδών, odon, » dent « . Hypsilophodon signifie donc « Hypsilophus-dent ». Le grec ὑψίλοφος, hypsilophos, signifie » à crête haute » et fait référence à la collerette arrière du lézard, et non aux dents d’Hypsilophodon elles-mêmes, qui ne sont de toute façon pas à crête haute. Le nom spécifique foxii honore Fox.
L’accueil immédiat de la proposition de Huxley d’un nouveau genre, distinct d’Iguanodon, était mitigé. La question de la distinctivité était considérée comme importante car on demandait plus d’informations sur la forme d’Iguanodon, et l’anatomie crânienne en particulier était importante. Si le matériel de Cowleaze Chine était un genre distinct, il cessait d’être utile à cet égard. William Boyd Dawkins considérait que les différences entre les deux genres (en se concentrant notamment sur un nombre différent de doigts) étaient aussi importantes que celles entre Equus et Hipparion, c’est-à-dire qu’elles étaient tout à fait suffisantes pour une distinction. Harry Seeley l’a reconnu dans un article de 1871, l’appelant « le squelette que le professeur Huxley appelle Hypsilophodon ». Seeley prit plus tard en considération les différences entre les crânes, et prit le parti de Huxley. Fox, en revanche, a rejeté la proposition de Huxley d’un genre distinct pour son matériel, et a par la suite repris son crâne et l’a donné à Owen pour qu’il l’étudie, avec quelques autres fragments.
Pour tenter de clarifier la situation, John Whitaker Hulke est retourné sur le lit fossile d’Hypsilophodon sur l’île de Wight pour obtenir plus de matériel, en se concentrant particulièrement sur les dents. Il remarqua que l’ensemble du squelette semblait y être représenté, mais que la fragilité de nombreux éléments entravait considérablement les fouilles. Il publia une description de ses nouveaux spécimens en 1873, et sur la base de son examen des nouvelles dents fossiles, il se fit l’écho des doutes de Fox quant aux différences avec Iguanodon. Il fit remarquer qu’Owen devait défendre le taxon en tant qu’espèce distincte, mais au sein du genre Iguanodon. Cela se produisit et Owen compara longuement les dents d’Iguanodon connus et celles des spécimens de Fox. Il reconnaît l’existence de différences, mais estime qu’elles ne sont pas suffisamment distinctives pour être considérées comme un genre distinct. Quant à la comparaison de Boyd Dawkins, il la reconnaît, mais elle ne l’influence pas. Il renomme donc l’espèce Iguanodon foxii.
Cependant, Hulke a, entre-temps, changé d’avis. Il avait obtenu encore plus de matériel des lits, à savoir deux spécimens, dont un qu’il soupçonnait d’être adulte, et qui, selon lui, démontraient l’anatomie de l’espèce plus clairement que tous les précédents. S’appuyant sur les commentaires de Huxley sur le bloc Mantell-Bowerbank, il se concentra sur les caractères vertébraux. À la suite de son étude, il a retenu que Hypsilophodon était bien un parent d’Iguanodon, mais qu’il lui semblait trop différent pour être retenu dans le même genre. Il publia ces conclusions dans une note complémentaire, également en 1874. Enfin, en 1882, il publia une ostéologie complète de l’espèce, considérant qu’il était très important de documenter correctement le taxon, car une telle richesse de spécimens avait été découverte et une comparaison avec les dinosaures américains était nécessaire (Othniel Charles Marsh avait alors allié le genre à ses taxons Nanosaurus, Laosaurus et Camptosaurus des États-Unis). Fox était à ce moment-là mort, et aucun autre argument contre la distinctivité générique n’avait eu lieu dans l’intervalle.
Recherches ultérieuresEdit
Plus tard, le nombre de spécimens a été augmenté par Reginald Walter Hooley. En 1905, le baron Franz Nopcsa consacre une étude à Hypsilophodon, et en 1936 William Elgin Swinton fait de même, à l’occasion du montage de deux squelettes restaurés au British Museum of Natural History. La plupart des spécimens connus d’Hypsilophodon ont été découverts entre 1849 et 1921 et sont en possession du Natural History Museum qui a acquis les collections de Mantell, Fox, Hulke et Hooley. Ils représentent une vingtaine d’animaux individuels. Outre l’holotype et le paratype, les spécimens les plus significatifs sont : NHM R5829, le squelette d’un grand animal ; NHM R5830 et NHM R196/196a, deux squelettes d’animaux juvéniles ; et NHM R2477, un bloc avec un crâne accompagné de deux colonnes vertébrales séparées. Bien qu’il s’agisse de la plus grande découverte, on continue à en faire de nouvelles.
La recherche moderne sur l’Hypsilophodon a commencé avec les études de Peter Malcolm Galton, à partir de sa thèse de 1967. Lui et James Jensen ont brièvement décrit un fémur gauche, AMNH 2585, en 1975, et en 1979 ont formellement inventé une seconde espèce, Hypsilophodon wielandi, pour le spécimen. Le fémur a été diagnostiqué avec deux différences mineures supposées par rapport à celui de H. foxii. Le spécimen a été trouvé en 1900 dans les Black Hills du Dakota du Sud, aux États-Unis, par George Reber Wieland, qui a donné son nom à l’espèce. Géologiquement, il provient du grès de Lakota. Cette espèce était considérée à l’époque comme l’indice d’un probable pont terrestre tardif entre l’Amérique du Nord et l’Europe, et de la similitude de la faune de dinosaures des deux continents. Le paléontologue espagnol José Ignacio Ruiz-Omeñaca a proposé que H. wielandi ne soit pas une espèce d’Hypsilophodon, mais plutôt un parent ou un synonyme de » Camptosaurus » valdensis d’Angleterre, les deux espèces étant des dryosauridés. Galton a réfuté cette hypothèse dans sa contribution à un livre publié en 2012, en notant que les fémurs des deux espèces sont très différents, et que celui de H. wielandi ne ressemble pas à celui des dryosaures. Lui, ainsi que d’autres études avant et après la proposition de Ruiz-Omeñaca, considéraient H. wielandi comme un ornithopode basal douteux, H. foxii étant la seule espèce du genre. Galton a développé l’invalidité de l’espèce en 2009, notant que les deux caractères diagnostiques supposés étaient variables à la fois chez H. foxii et Orodromeus makelai, rendant l’espèce douteuse. Il a émis l’hypothèse qu’elle pourrait appartenir à Zephyrosaurus, d’une époque et d’un lieu similaires, car aucun fémur n’était connu de ce taxon.
Des fossiles provenant d’autres endroits, en particulier du continent du sud de la Grande-Bretagne, du Portugal et de l’Espagne, ont un jour été attribués à Hypsilophodon. Cependant, en 2009, Galton a conclu que les spécimens de Grande-Bretagne proprement dite étaient indéterminables ou appartenaient à Valdosaurus, et que les fossiles du reste de l’Europe étaient ceux d’espèces apparentées mais différentes. Les fossiles découverts sur l’île de Wight, au large de la côte sud de l’Angleterre, sont donc les seuls fossiles authentiques d’Hypsilophodon connus. Les fossiles ont été trouvés dans le lit d’Hypsilophodon, une couche marneuse d’un mètre d’épaisseur qui affleure sur une bande de 1200 mètres de long le long de la Chine de Cowleaze, parallèlement à la côte sud-ouest de Wight, faisant partie de la formation supérieure de Wessex et datant de la fin du Barremian, soit environ 126 millions d’années. Les rapports selon lesquels Hypsilophodon serait présent dans la formation Vectis plus tardive, Galton en 2009 a considéré comme non corroboré.